植物研究

卷叶木灵藓Orthotrichum revolutum（Orthotrichaceae，Bryophyta），一个中国特有藓类在123年之后的重新发现

2021, 41(4): 481-487. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2021.04.001

摘要 ( 910 )

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卷叶木灵藓（Orthotrichum revolutum）是一种中国特有藓类植物，自从123年前的首次采集之后再也没有被发现过。本文增加了一个新地点，即北京百花山自然保护区。这份标本在形态上与模式十分一致。本文第一次提供了卷叶木灵藓的详细的形态照片和地理分布图。四个来自中国甘肃、新疆以及境外日本和吉尔吉斯斯坦的记录都被证实是错误鉴定。我们还讨论了该种和邻近种的区别，以及野外濒危等级的重新评估。

关于《中国植物志》中鹿药（百合科）花特征的纠正

邵丽鸳, 李雪, 张光富

2021, 41(4): 488-490. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2021.04.002

摘要 ( 922 )

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根据野外调查，同时结合文献分析，指出《中国植物志》和Flora of China中关于百合科（Liliaceae）鹿药花部特征描述存在的问题，并提出修改建议。此外，对其学名进行了简要讨论。

落叶松不同根序细根可溶性糖和淀粉浓度的差异和季节动态

杜梦甜, 王博一, 李京航, 赵铭远, 王秀伟

2021, 41(4): 491-495. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2021.04.003

摘要 ( 1015 )

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非结构性碳水化合物是植物光合作用与生长利用之间主要的中间贮存物，在植物的生长和代谢过程中起着十分重要的作用。为了揭示落叶松（Larix gmelinii）根系根序间非结构性碳水化合物的分配及季节变化规律，探讨根系内可溶性糖和淀粉间的关系。本研究以落叶松根系为研究材料，在5~10月采集根系样品，采用根序法将细根分为1、2、3、4和5级，采用苯酚—浓硫酸方法和酶解法分别测定可溶性糖和淀粉浓度。结果表明：可溶性糖浓度在根序、月份及其交互差异性显著（P<0.001），1~5级根可溶性糖浓度的变化范围分别为4.42%~14.90%，4.35%~16.40%，5.67%~19.70%，5.91%~33.10%，6.95%~37.80%，不同根序可溶性糖浓度最大值均出现在7月。根序间淀粉浓度差异性不显著（P>0.05），月份间根系淀粉浓度差异显著（P<0.001），变化范围为23.36%~48.65%；淀粉浓度5~7月下降，随后上升，从8月份达到峰值，10月与5月差异不显著。研究结果可为阐明落叶松根系碳水化合物代谢和生长适应对策提供数据基础，对理解植物细根系统内部结构及功能异质性提供数据支撑。

不同林龄桉树人工林林下物种多样性和生物量的动态变化

王敏, 周润惠, 余飞燕, 董洪君, 陈聪琳, 喻静, 郝建锋

2021, 41(4): 496-505. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2021.04.004

摘要 ( 989 )

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采用空间代替时间法和典型抽样法，以四川省威远县桉树（Eucalyptus robusta）人工林为研究对象，综合分析其林下植被物种组成及重要值、灌木层和草本层地上、地下和全株生物量以及物种多样性指数（Shannon-Wiener多样性指数H、Simpson优势度指数H′、丰富度指数D和Pielou均匀度指数J_SW），探究林下植被的物种多样性和生物量在5个不同林龄（4，5，6，7，8年生）下的动态变化及二者之间的相关性。结果表明：调查到植物共有210种，隶属79科151属，草本层物种数多于灌木层。草本层的五节芒（Miscanthus floridulus）、芒萁（Dicranopteris pedata）和灌木层的野牡丹（Melastoma malabathricum）、戟叶悬钩子（Rubus hastifolius）在不同林龄下都占据主要优势地位。随着林龄的增大，郁闭度加大，灌木层的D、H和H′值均表现为先增后减的规律；草本层D、H和H′值均呈先增后减再增再减的双峰趋势。草本层各生物量呈先增后减再增的变化趋势；灌木层各生物量呈先增后减的变化趋势。物种多样性与生物量呈显著正相关，草本层的D、H指数是影响生物量的直接因子。桉树人工林林下植被物种分布、组成、物种多样性和生物量对林龄变化的响应不同，表现为不同的动态特征规律，相关结果为我国西南地区桉树林管理提供了数据支撑。

土壤镉胁迫对檫木光合特性的影响

赵弘益, 管珏镧, 张雪媛, 梁清, 张健, 胡红玲

2021, 41(4): 506-513. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2021.04.005

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采用盆栽控制土培试验的方法，探讨不同浓度Cd胁迫对檫木（Sassafras tzumu Hemsl.）光合特性的影响。试验共设置5个镉处理水平（CK：0 mg·kg^-1，T1：5 mg·kg^-1，T2：20 mg·kg^-1，T3：50 mg·kg^-1，T4：100 mg·kg^-1）。分别测定每个处理下檫木叶片叶绿素含量、光合气体交换参数及光合—光响应曲线。结果表明：①随着处理Cd浓度的升高，檫木叶片叶绿素a、叶绿素b及叶绿素总量先增加后下降，T2处理下取达到最大值；②随着Cd浓度处理升高，叶片净光合速率（P_n）和气孔导度（G_s）均呈现下降趋势，各处理间胞间二氧化碳浓度（C_i）、蒸腾速率（T_r）差异不显著，檫木叶片光合速率主要受非气孔因素限制；③随着Cd浓度升高，檫木叶片的P_n_max（最大净光合速率）呈现显著下降趋势；T1处理条件下，檫木叶片的初始量子效率（α）值最大；檫木叶片的暗呼吸速率（R_d）、光补偿点（LCP）和光饱和点（LSP）总体呈现下降趋势。综上表明，在不同浓度Cd胁迫条件下，檫木叶绿素含量先增后减，在T1、T2处理下高于CK，体现了Cd胁迫“低促高抑”的效应；随着Cd浓度处理升高，光合气体交换参数及光合—光响应参数较CK总体上均呈现下降趋势，表明Cd胁迫对檫木光合作用产生了明显的抑制作用。

小滴玻璃化法脱除蝴蝶兰种苗建兰花叶病毒的研究

王仁睿, 汤玲莉, 苏仕林, 刘成才, 李杰

2021, 41(4): 514-521. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2021.04.006

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以感染建兰花叶病毒（Cymbidium mosaic virus，CymMV）的蝴蝶兰（Phalaenopsis aphrodite）品种‘满天红’为试材，通过筛选蔗糖预培养浓度、预培养时间、PVS2（Plant vitrification solution 2，PVS2）处理时间三个关键因素，建立蝴蝶兰茎尖小滴玻璃化超低温脱毒体系，将再生的茎尖诱导类原球茎，再分化成苗，经RT-PCR检测CymMV的脱除情况，阴性结果的再生植株进行增殖和诱导生根。结果显示：最佳预培养为：BM+0.6 mol·L^-1蔗糖处理1~2 d，超低温茎尖的成活率为70%~76.7%，再生率为53.3%~56.7%；PVS2最佳处理时间为60~90 min，超低温茎尖的成活率为73.3%~76.7%，再生率为50.0%~56.7%。再生植株经RT-PCR检测，CymMV的脱除率为50%。该研究为兰科植物脱除CymMV提供了理论和技术基础。

丹参体内Sm-miR858对R2R3-MYB转录因子SmPAP1进行靶向负调控作用研究

陈芳, 佘婷婷, 张琳, 高浩天, 李国梁, 王健

2021, 41(4): 522-530. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2021.04.007

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MicroRNAs（miRNAs）是一类对基因表达进行负调控的非编码小分子RNA。通过前期对丹参miRNAs的高通量测序得到了一个miR858成熟序列，命名为Sm-miR858。序列比对显示，Sm-miR858与其它植物中已鉴定的miR858序列高度保守；Small RNA Northern blotting结果显示Sm-miR858在丹参根、茎和叶组织中均有表达，叶中表达水平相对较高。为了探究Sm-miR858在丹参体内的功能，首先利用在线生物软件对Sm-miR858的靶标基因进行预测，psRNATarget分析结果显示，Sm-miR858的潜在靶标基因共有13个，其中一个靶标基因SmPAP1作为一个重要的转录因子参与丹参酚酸类活性物质的代谢调控。为了验证Sm-miR858对SmPAP1的靶向作用，采用Real-time quantitative PCR依次对烟草瞬时表达体系和丹参组织器官中的Sm-miR858与SmPAP1之间共表达相关性进行分析与实验验证。Real-time qPCR结果显示，在丹参组织中SmPAP1与Sm-miR858共表达水平存在显著的负相关性。进而分别构建Sm-miR858和SmPAP1过表达植物载体，并在烟草叶片中进行瞬时共表达研究。结果显示，与对照相比，Sm-miR858 过表达会导致SmPAP1的mRNA水平显著下降，说明在丹参体内Sm-miR858的确对SmPAP1基因表达进行靶向负调控。研究结果为阐明Sm-miR858在丹参体内酚酸类活性物质代谢途径调控作用奠定坚实的基础。

巴西橡胶树赤霉素信号转导途径HbRGA1结构和功能分析

陈华峰, 樊松乐, 王立丰

2021, 41(4): 531-539. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2021.04.008

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DELLA蛋白是赤霉素激素信号负调控因子，具有抑制植物生长发育的作用。解析其家族成员结构与功能将有助于揭示橡胶树DELLA蛋白家族成员调控橡胶树生长发育的机制。本研究从橡胶树热研73397叶片中克隆HbRGA1的cDNA全长序列。该基因长为2 136 bp，含1 839 bp的ORF，编码613个氨基酸。HbRGA1蛋白序列包含DELLA和GRAS保守结构域，与杨树、木薯和橡胶树DELLA基因相似性高达82.5%。qRT-PCR分析发现HbRGA1在橡胶树叶片中表达量高，在树皮和胶乳中表达量极低。叶片中HbRGA1表达量受喷施赤霉素和脱落酸等诱导显著上调。本研究表明HbRGA1与橡胶树赤霉素等激素信号密切相关，为深入研究其在橡胶树生长发育中的结构和功能打下良好基础。

航天诱变白桦生长性状分析

马庆, 李芳蕊, 刘桂丰, 李慧玉

2021, 41(4): 540-546. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2021.04.009

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对15年生白桦航天搭载家系（HT-1、HT-2、HT-3、HT-4）及地面对照（CK-1、CK-2、CK-3、CK-4）的生长性状进行分析，并利用2年生、5年生及15年生的生长性状拟合生长曲线。结果表明：15年生HT-1和HT-4的树高分别与地面对照家系间差异达到了极显著水平和显著水平。其中，HT-1树高高于地面对照，而HT-4树高则低于地面对照。其余2个航天搭载家系的树高也高于对照家系，但未达到显著水平。随树龄的增长，航天搭载家系与地面对照的部分性状由差异显著变为差异不显著，但整体差异趋势依旧与苗期保持一致。航天搭载白桦家系及地面对照重复力除98-3家系外都属于高重复力水准（>0.5），HT-1树高性状的突变增益最高，为7.31%。以 $x ˉ$ +S为标准在HT-1内选择了4株优良单株，最优单株树高比地面对照家系提高了35.29%。通过拟合树高生长曲线预测了树高生长的趋势。

西藏地区13种虾脊兰植物花部表型及花粉形态特征研究

李洪池, 吴天彧, 弓莉, 罗建

2021, 41(4): 547-556. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2021.04.010

摘要 ( 1204 )

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该研究对西藏地区13种虾脊兰植物花部表型及花粉形态特征进行观察比较，目的为虾脊兰植物的分类鉴定和种间亲缘关系的确定提供新依据。研究结果显示：①13种虾脊兰在花颜色大致可分为黄色、黄绿色、黄褐色、粉红色4种，以粉红色的花居多；②13种虾脊兰均为总状花序，花各部位（萼片、花瓣、唇瓣、子房、柱头）的长、宽度测量指标均表现出不同程度的差异，萼片长、花瓣宽、唇瓣宽和柱头长4个测量指标的差异性最大，在各个种之间的P值结果表现出显著性差异水平；③这13种虾脊兰的花粉块均由成千上万个单粒花粉组成，未见到萌发孔结构，有些虾脊兰植物的花粉粒之间可以看到有明显黏结物质。花粉块大小不一，整体形状多呈卵圆形、长椭圆形和梨形；④不同种的虾脊兰花粉块表面形态特征有所差异，花粉粒纵向或横向排列堆积在一起，花粉粒形状也各不相同；⑤不同种虾脊兰的花粉粒表面纹饰特征区别明显，可划分为凹陷型、光滑型、小孔型和穿孔型。以上结果表明花部表型及花粉形态特征可作为13种虾脊兰植物分类鉴定的参考性状，对这13种虾脊兰植物亲缘关系的确定和系统分类有补充价值。

暴马丁香成熟胚愈伤组织和体胚诱导及其生理状态解析

彭春雪, 崔雪梅, 沈海龙

2021, 41(4): 557-563. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2021.04.011

摘要 ( 841 )

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以暴马丁香成熟胚为外植体进行愈伤组织和体胚发生诱导，通过调节诱导培养基中植物生长调节剂的种类和浓度，分析其对愈伤组织诱导和体胚诱导的影响，同时对培养过程中的外植体进行形态发生观察和生理状态分析。结果表明：①暴马丁香成熟胚外植体培养30 d可见直接体胚发生、60 d可见子叶型体胚；②BA在愈伤组织诱导过程中起到了主导作用，在0.5 mg·mL^-1 BA和5~6 mg·mL^-1 NAA组合下，愈伤组织诱导率可达100%；在0.5 mg·mL^-1 BA和5 mg·mL^-1 NAA组合体胚诱导率可达8%；③多酚含量在愈伤组织形成初期急剧上升且在培养过程中保持较高水平，子叶型胚期PAL和POD活性升高、MDA和SOD活性略下降。

转基因白桦杂交子代种子活力及外源基因遗传规律分析

吕东林, 李腾, 郭译文, 姜静, 黄海娇

2021, 41(4): 564-572. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2021.04.012

摘要 ( 763 )

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探索目的基因在转基因白桦杂交子代群体中的传递规律，为后续进一步跟踪调查，实现转基因白桦的聚合育种提供帮助。以1年生BpAP1、TabZIP转基因白桦杂交T1代和5年生BpGH3.5、BpCCR转基因白桦为研究对象，测定杂交子代种子千粒质量、发芽率和发芽势等活力指标，同时采用PCR扩增法检测目的基因，调查杂交T2代白桦苗高。杂交子代各家系间种子千粒质量、种子活力指标和苗高等在0.01水平上差异显著，各性状的家系遗传力均高于85.00%。研究结果表明，目的基因在T2代群体中的传递规律不符合孟德尔遗传规律，雌、雄配子目的基因的传递效率分别为30.00%、50.00%左右，同时未获得3目的基因聚合的杂交T2代个体。目的基因的随机插入降低了白桦杂交T2代种子活力，未获得3基因聚合的白桦杂交子代，目的基因的聚合对杂交子代个体的生长发育产生了不利影响，甚至产生致死现象。

金花茶花瓣转录组分析及花瓣发育调控基因挖掘

李博, 刘合霞, 刘秦, 周兴文

2021, 41(4): 573-587. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2021.04.013

摘要 ( 1014 )

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花瓣大小是影响金花茶（Camellia nitidissima）观赏价值的主要因素之一，但金花茶花瓣发育形成机制尚不清楚。将金花茶花瓣发育过程划分为幼蕾期（S1）、初蕾期（S2）、显色期（S3）、半开期（S4）、盛开期（S5）五个阶段，利用RNA-seq技术分析花发育过程中转录组的动态变化，以期对金花茶花瓣发育形成的转录机理进行初步探究。通过对金花茶花瓣发育过程中的差异表达基因进行富集分析和趋势分析，发现生长素转导途径所含差异表达基因数量最多，部分AUX1/LAX共转运体、AUX/IAA基因、SAUR等生长素应答基因在开花过程中明显上调，表明生长素是调控花瓣生长重要的调控因子。MYB、bHLH、锌指蛋白等转录因子、木葡聚糖内糖基转移酶/水解酶（XTH）、果胶酯酶（PE）、果胶裂解酶（PL）等部分下游功能基因，其中XTH显著富集于GO分类中的水解酶活性，表明它们可能对金花茶花瓣的生长起重要调控作用。此外，对FT、SOC1、AP3、PI、SEP3等开花调控关键基因在金花茶花瓣发育过程中的表达情况进行了分析，结果表明这些基因主要以中低表达为主。高表达基因进行KEGG富集分析结果表明，次生代谢物质合成伴随着金花茶花瓣的整个发育过程。这些结果为进一步揭示金花茶花瓣发育的转录调控机制奠定了理论基础。

胞外ATP对壳聚糖诱导的ROS和PAL活性变化的影响

杨德丽, 王娟娟, 庞海龙, 孙坤, 冯汉青

2021, 41(4): 588-595. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2021.04.014

摘要 ( 949 )

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以烟草BY-2悬浮细胞为材料，探讨了胞外ATP对壳聚糖引起的活性氧（reactive oxygen species，ROS）水平和苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia-lyase，PAL）活性变化的影响。结果表明，5~20 μg·mL^-1壳聚糖处理导致了烟草悬浮细胞细胞内ROS水平逐渐增加；壳聚糖也导致了PAL活性的增加，其活性在15 μg·mL^-1壳聚糖处理下达到峰值，此后有所降低。10~40 μmol·L^-1外源ATP处理未引起烟草悬浮细胞内ROS水平和PAL活性的显著变化。细胞外ATP水平则随壳聚糖浓度的增加而逐渐下降。本文进一步分析了细胞外ATP对壳聚糖引起的ROS水平和PAL活性变化的影响。结果显示，外源施加20 μmol·L^-1 ATP可以有效降低壳聚糖诱导的烟草悬浮细胞ROS水平上升，同时外源ATP也明显减缓了壳聚糖所诱导的PAL活性的上升。上述结果表明，细胞外ATP水平能够影响壳聚糖引起的ROS水平和PAL活性的变化。

NaCl胁迫对白玉兰形态及生理特性的影响

金荷仙, 沈徐悦, 陈蓉蓉, 吴振, 申亚梅, 张冬梅

2021, 41(4): 596-603. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2021.04.015

摘要 ( 901 )

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为探究白玉兰对盐环境的耐受性，通过营养液培养法模拟盐胁迫，对不同胁迫强度下白玉兰的生长状态和生理生化应答特征进行测定分析。在整个胁迫过程中，幼苗受盐害症状最高等级为2级，即叶片出现变黄焦枯；随着胁迫时间的延长，幼苗叶片的相对电导率、丙二醛含量和脯氨酸含量呈上升趋势。叶绿素b含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、SOD活性和POD活性呈先升后降趋势。叶绿素总量和叶绿素a含量在100和200 mmol·L^-1 NaCl胁迫下呈先升后降趋势，在300 mmol·L^-1 NaCl胁迫下呈下降趋势。白玉兰有一定的耐盐能力，可在轻度盐土栽培应用。

水稻OsRPK2基因的克隆及功能初步鉴定

张福臻, 刘方惠, 陈鑫欣, 孙静, 葛荣朝

2021, 41(4): 604-613. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2021.04.016

摘要 ( 683 )

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类受体蛋白激酶基因OsRPK1在水稻的抗逆信号传导中起着重要作用。本研究扩增获得与OsRPK1高度同源的OsRPK2基因，构建p1300：35S：OsRPK2过表达载体后转化拟南芥。对35S：OsRPK2纯合体拟南芥进行抗逆性分析表明，在盐、ABA、PEG胁迫下，OsRPK2过表达拟南芥萌发率都明显低于野生型拟南芥，其幼苗的根长生长和成株生长状况方面比野生型拟南芥表现出更为明显的受抑现象。生理检测表明，盐胁迫处理后，与野生型拟南芥相比，35S：OsRPK2转基因拟南芥中叶绿素含量下降更为明显，脯氨酸上升量较小，丙二醛含量上升更为明显，这些内在生理机制使得OsRPK2过表达拟南芥抗逆性明显下降。通过对35S：OsRPK2拟南芥的qRT-PCR检测发现，OsRPK2的过量表达使拟南芥抗逆信号通路下游的SAD、SOS3和FRY基因表达明显受到抑制，OsRPK2基因可能通过SOS和CDPK信号通路影响拟南芥的抗逆性。

百合属5种植物的比较转录组分析

赵雪艳, 李思锋, 柏国清, 李为民

2021, 41(4): 614-625. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2021.04.017

摘要 ( 1237 )

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百合属植物是多年生的宿根草本植物，具有重要的观赏价值，有的种可食用也可药用。本研究对百合属4种植物（细叶百合、川百合、卷丹和百合）花的转录组进行测序，并结合前期的野百合的转录组数据进行比较转录组分析，鉴别花发育相关基因。并筛选出5种植物的直系同源基因，进而检测正选择基因，分析它们对环境的适应性。通过组装分别在细叶百合、川百合、卷丹以及百合花中获得了44 565、51 413、41 638和 44 716个unigene。为了了解unigene功能信息，将其在公共数据库中进行比对和注释，发现了13个花发育相关基因。另外，在5个物种间共获得8 247对直系同源基因，并计算其Ka、Ks及Ka/Ks值。在5个物种中有33对直系同源基因受到了强烈的正选择作用，随后对其进行GO、KEGG功能富集分析及基因功能注释，发现这些基因主要是与抗性以及生物合成相关的基因。

大孔树脂纯化岩高兰多酚的工艺研究

高媛, 邢文馨, 王慧梅

2021, 41(4): 626-632. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2021.04.018

摘要 ( 969 )

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为获得大孔树脂纯化岩高兰多酚的最佳工艺，以岩高兰的地上部分为原料，通过考察6种不同类型树脂（HPD-100、X-5、AB-8、D101、HPD-600、NKA-II）的含水率、吸附率和解吸率的大小，筛选出一种最适合纯化岩高兰多酚的树脂。在此基础上，选择对纯化工艺影响较大的4种因素（上样浓度、乙醇浓度、洗脱流速、洗脱体积），进行响应面法分析得到最佳工艺。结果表明：HPD-600型大孔树脂对岩高兰多酚的纯化效果最佳，其最优工艺参数为：上样浓度0.84 mg·mL^-1；乙醇浓度62.15%；洗脱流速0.67 mL·min^-1；洗脱体积2.71 BV。该条件下，岩高兰多酚的提取率为229.18 mg·g^-1，岩高兰多酚的纯度由8.11%提高到22.56%，回收率为67.78%。本研究为岩高兰多酚的纯化工艺提供了新的技术路线，也可为岩高兰提取物的研究和应用提供参考。

一氧化氮参与盐胁迫下长春花酚类代谢的调控研究

赵晓菊, 张奕婷, 刘佳, 刘洋, 唐中华

2021, 41(4): 633-640. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2021.04.019

摘要 ( 779 )

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为研究外源一氧化氮（NO）调控盐胁迫下长春花中酚类化合物的响应，采用液相色谱—质谱联用（LC-MS）技术靶向分析梯度浓度硝普纳（SNP）处理对盐胁迫下长春花幼苗根、茎、花、叶4个部位中酚类化合物组分及含量水平的变化。结果共鉴定出L-苯丙氨酸和18种酚类物质，C6C1类5种、C6C3类5种、C6C3C6类8种，其中原儿茶酸、绿原酸、槲皮素在长春花根、茎、花、叶4个部位中均存在；不同浓度SNP处理后长春花不同部位酚类化合物响应积累明显不同，其中C6C1和C6C3小分子酚酸类化合物主要积累在根和茎中，C3C6C3类主要富集在花和叶中；L-苯丙氨酸在茎、叶中相对含量较高，盐胁迫下茎中含量显著升高，且随外源NO浓度增大呈下降趋势。外源NO影响盐胁迫下植物器官中酚类化合物的积累和变化，其中根和茎响应敏感，从种类和相对含量的角度，茎和叶更适合检测酚类化合物。

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