角倍开裂前后组织结构、激素水平及其分子变化

doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2026.03.010

植物研究 ›› 2026, Vol. 46 ›› Issue (3): 493-504.doi: 10.7525/j.issn.1673-5102.2026.03.010

角倍开裂前后组织结构、激素水平及其分子变化

王邦欢¹, 李嘉欣¹, 潘琦¹^,², 梁月琴¹^,³, 吴爱萍¹, 俸双娇¹, 顾菊¹, 杨子祥⁴, 刘平⁵, 王超¹()

^1.西南林业大学，云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南省园林绿化植物资源培育与应用重点实验室，云南省功能性花卉资源及产业化技术工程研究中心，国家林业和草原局西南风景园林工程技术研究中心，昆明 650224
^2.神农架林区林业科学研究院，神农架 442499
^3.宁南县林业和草原局，宁南 615400
^4.中国林业科学研究院高原林业研究所，昆明 650233
^5.云南林业职业技术学院，昆明 650224

收稿日期:2025-12-30 出版日期:2026-05-20 发布日期:2026-06-01
通讯作者: 王超 E-mail:47188127@qq.com
作者简介:王邦欢（2001—），女，硕士研究生，主要从事森林资源培育与利用研究。
基金资助:
云南省科技厅农业联合专项面上项目(202501BD070001-089);云南省科技厅农业联合专项面上项目(202301BD070001-087);林业和草原科技成果国家级推广项目(2023133104);五倍子原料林增效培育技术示范项目（云［2024］TG19号）

Tissue Structure, Hormone Levels, and Molecular Changes in Horned Galls Before and After Dehiscence

Banghuan WANG¹, Jiaxin LI¹, Qi PAN¹^,², Yueqin LIANG¹^,³, Aiping WU¹, Shuangjiao FENG¹, Ju GU¹, Zixiang YANG⁴, Ping LIU⁵, Chao WANG¹()

^1.Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control in Yunnan Province，Yunnan Key Laboratory of Landscape Plant Resource Cultivation and Application，Yunnan Province Engineering Research Center for Functional Flower Resources and Industrialization，Engineering Technology Research Center of National Forestry and Grassland Administration on Southwest Landscape Architecture，Southwest Forestry University，Kunming 650224
^2.Shennongjia Academy of Forestry，Shennongjia 442499
^3.Ningnan County Forestry and Grassland Bureau，Ningnan 615400
^4.Highland Forestry Research Institute，Chinese Academy of Forestry，Kunming 650233
^5.Yunnan Forestry Technological College，Kunming 650224

Received:2025-12-30 Online:2026-05-20 Published:2026-06-01
Contact: Chao WANG E-mail:47188127@qq.com

摘要/Abstract

摘要：

角倍是五倍子的主要生产种类，一般在其开裂前进行采收，探究角倍开裂机制，可为优化五倍子采收策略、提高角倍的产量和质量提供理论支持。以角倍为试验材料，对未开裂角倍与开裂初期（C）、中期（Z）和后期（M）角倍组织结构、激素（赤霉素和脱落酸）水平、转录组与代谢组进行综合分析。结果表明：组织结构上，未开裂角倍薄壁细胞较小（平均直径（31.40±2.38） μm），上表皮细胞较多，而开裂角倍薄壁细胞显著增大（平均直径（93.60±7.10） μm），维管束和裂生道变小；角倍脱落酸（abscisic acid，ABA）和赤霉素（gibberellin，GA）含量均随开裂程度增加而上升，未开裂角倍ABA和GA含量均较低（9.20、5.41 ng⋅g^-1），开裂后期（M）角倍ABA和GA含量均较高（16.35、10.94 ng⋅g^-1）。转录组分析发现，未开裂与开裂角倍间存在2 064个差异表达基因，主要富集于植物激素信号转导、淀粉和蔗糖代谢等通路。在ABA和GA合成过程中，GA20OX、ZEP、NCED和AAO基因表达具有显著差异；代谢组分析鉴定出99个显著差异代谢物（74个上调、25个下调），主要富集于聚酮糖单元生物合成、萜类骨架生物合成等通路。联合分析表明，角倍开裂涉及多种基因和代谢物的协同作用，其中差异基因和差异代谢物主要在苯丙素生物合成、植物激素信号转导等通路中显著富集。角倍开裂时其细胞体积、维管束大小等均有变化。有多个通路共同促使角倍开裂，如苯丙素生物合成、黄酮类化合物生物合成、淀粉和蔗糖代谢及植物激素信号转导都对角倍开裂有显著影响。

关键词: 五倍子, 角倍, 开裂机制, 赤霉素, 脱落酸, 转录组学, 代谢组学

Abstract:

Horned galls constitute the primary variety of Chinese gallnuts and are typically harvested before dehiscence. Investigating the dehiscent mechanism of horned galls provides theoretical support for optimizing Chinese gallnut harvesting strategies and enhancing horned galls yield and quality. Using horned galls as experimental material， comprehensive analyses on paraffin section histological structure， hormonal （gibberellic acid and abscisic acid） levels， and transcriptional and metabolomic correlations were conducted on indehiscent and dehiscent horned galls at early-（C）， mid-（Z）， and late stages（M）. Results showed that indehiscent horned galls exhibited smaller parenchyma cells （mean diameter（31.40±2.38） μm）， more upper epidermal cells， and thicker epidermis. Dehiscent horned galls showed significantly enlarged parenchyma cells（mean diameter （93.60±7.10） μm）， reduced vascular bundles， and smaller schizogenous duct. In plant hormones within horned galls， both ABA and GA levels increased with gall dehiscent progression. Indehiscent horned galls exhibited lower contents（9.20 and 5.41 ng⋅g^-1）， while galls in the late dehiscent stage（M） showed higher levels （16.35， 10.94 ng⋅g^-1）. Transcriptome analysis revealed 2 064 differentially expressed genes between indehiscent and dehiscent horned galls， primarily enriched in the pathways such as plant hormone signaling and starch/sucrose metabolism. Significant differences were observed in the expression of GA20OX， ZEP， NCED and AAO genes during ABA and GA synthesis. Metabolomics identified 99 significantly differentially expressed metabolites（74 up-regulated， 25 down-regulated）， predominantly enriched in polyketide sugar biosynthesis and terpenoid skeleton biosynthesis pathways. Integrated analysis revealed that horned galls dehiscence involved in the coordinated action of multiple genes and metabolites， with differentially expressed genes and metabolites significantly enriched in pathways including phenylpropanoid biosynthesis and plant hormone signaling. Changes in cell volume and vascular bundle size occurred during horned galls dehiscence. Multiple pathways collectively drived horned galls dehiscence， with significant contributions from phenylpropanoid biosynthesis， flavonoid biosynthesis， starch and sucrose metabolism， and plant hormone signaling.

Key words: Chinese gallnuts, horned galls, dehiscent mechanism, gibberellin, abscisic acid, transcriptomics, metabolomics

中图分类号:

S718.7

王邦欢, 李嘉欣, 潘琦, 梁月琴, 吴爱萍, 俸双娇, 顾菊, 杨子祥, 刘平, 王超. 角倍开裂前后组织结构、激素水平及其分子变化[J]. 植物研究, 2026, 46(3): 493-504.

Banghuan WANG, Jiaxin LI, Qi PAN, Yueqin LIANG, Aiping WU, Shuangjiao FENG, Ju GU, Zixiang YANG, Ping LIU, Chao WANG. Tissue Structure, Hormone Levels, and Molecular Changes in Horned Galls Before and After Dehiscence[J]. Bulletin of Botanical Research, 2026, 46(3): 493-504.

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参考文献 37

[1]	TIAN X F， SANG Z Y， LAN Z H，et al.Fine-scale analysis of both wild and cultivated horned galls provides insight into their quality differentiation［J］.BMC Plant Biology，2023，23（1）：426.
[2]	LI X Q， WU W， LIU Y T，et al.Mechanistic studies on the antidiabetic properties of gallotannins［J］.Current Pharmaceutical Design，2025，31（8）：575-584.
[3]	严高红，赵虎，夏剑萍，等.五倍子生物活性研究进展［J］.湖北林业科技，2022，51（1）：57-59.
	YAN G H， ZHAO H， XIA J P，et al.Research progress on bioactivity of Chinese gallnut［J］.Hubei Forestry Science and Technology，2022，51（1）：57-59.
[4]	CHEN X M， YANG Z X， CHEN H，et al.A complex nutrient exchange between a gall-forming aphid and its plant host［J］.Frontiers in Plant Science，2020，11：811.
[5]	REN Y Y， ZHANG X R， LI T N，et al. Galla chinensis，a traditional Chinese medicine：comprehensive review of botany，traditional uses，chemical composition，pharmacology and toxicology［J］.Journal of Ethnopharmacology，2021，278：114247.
[6]	CHEN H，LUI J， CUI K，et al.Molecular mechanisms of tannin accumulation in Rhus galls and genes involved in plant-insect interactions［J］.Scientific Reports，2018，8（1）：1-12.
[7]	GATGENS-BONICHE O.The mechanism of plant gall induction by insects：revealing clues，facts，and consequences in a cross-kingdom complex interaction［J］.Revista de Biología Tropical，2019，67（6）：116-121.
[8]	PAWLOWSKI T A， STASZAK A M， KAROLEWSKI P，et al.Plant development reprogramming by cynipid gall wasp：proteomic analysis［J］.Acta Physiologiae Plantarum，2017，39（5）：114-126.
[9]	HIRANO T， KIMURA S， SAKAMOTO T，et al.Reprogramming of the developmental program of Rhus javanica during initial stage of gall induction by Schlechtendalia chinensis ［J］.Frontiers in Plant Science，2020，40（11）：471-480.
[10]	徐玉洁.倍蚜寄主盐肤木属叶绿体全基因组及进化意义［D］.太原：山西大学，2020.
	XU Y J.Complete chloroplast genome of the host-plant Rhus species of Rhus gall aphids and evolutionary implications［D］.Taiyuan：Shanxi University，2020.
[11]	梁育康.五倍子蚜与第一寄主植物和初级内共生菌系统发育及协同进化［D］.太原：山西大学，2023.
	LIANG Y K.Phylogeny of Rhus gall aphids，and its primary host plants and endosymbionts，and their coevolutionary implication［D］.Taiyuan：Shanxi University，2023.
[12]	陆沁，杨子祥，吴海霞，等.角倍蚜虫瘿的组织学结构与功能解析［J］.环境昆虫学报，2018，40（1）：1-10.
	LU Q， YANG Z X， WU H X，et al.The anatomical structure and function of horned gall induced by Schlechtendalia chinensis ［J］.Journal of Environmental Entomology，2018，40（1）：1-10.
[13]	刘江.角倍蚜与第一寄主盐肤木比较转录组学研究［D］.太原：山西大学，2022.
	LIU J.Comparative transcriptomic analysis of Schlechtendalia chinensis and its host-plant Rhus chinensis ［D］.Taiyuan：Shanxi University，2022.
[14]	STONE G N， SCHONROGGE K.The adaptive significance of insect gall morphology［J］.Trends in Ecology & Evolution，2003，18（10）：512-522.
[15]	牛雪霏.角倍蚜与其第一寄主植物盐肤木转录组序列及相关性［D］.太原：山西大学，2019.
	NIU X F.Transcriptome and correlative relationship of the aphid Schlechtendalia chinensis and its unique primary host plant Rhus chinensis ［D］.Taiyuan：Shanxi University，2019.
[16]	周凝.角倍蚜及其寄主植物盐肤木互作相关蛋白基因分析［D］.太原：山西大学，2024.
	ZHOU N.Gene analysis of interacting related protein of Schlechtendalia chinensis and its host plant Rhus chinensis ［D］.Taiyuan：Shanxi University，2024.
[17]	LU Q， CHEN X M， YANG Z X，et al.Molecular and histologic adaptation of horned gall induced by the aphid Schlechtendalia chinensis （Pemphigidae）［J］.International Journal of Molecular Sciences，2021，22（10）：5166-5166.
[18]	王海英.内源激素调控角倍发育的分子机制［D］.北京：中国林业科学研究院，2017.
	WANG H Y.The molecular mechanism of endogenous hormones regulate horned gall development［D］.Beijing：Chinese Academy of Forestry，2017.
[19]	陈彦超，汪启明，饶力群，等.基于比较转录组学的盐肤木响应五倍子蚜胁迫的机理探究［J］.分子植物育种，2024，22（6）：1861-1869.
	CHEN Y C， WANG Q M， RAO L Q，et al.The stress response mechanism of Rhus chinensis to Schlechtendalia chinensis based on comparative transcriptome［J］.Molecular Plant Breeding，2024，22（6）：1861-1869.
[20]	MISHRA P， SAINI P， PATNI V.Biochemical dynamics during development of insect-induced plant galls：a revie［J］.Journal of Plant Diseases and Protection，2024，131（6）：1803-1818.
[21]	WANG H Y， LIU J， CUI K，et al.Gibberellic acid is selectively downregulated in response to aphid-induced gall formation［J］.Acta Physiologiae Plantarum，2016，38（9）：32-36.
[22]	龚成胜，王述彬，刘金兵，等.辣椒果实发育过程中开裂性状的转录调控分析［J/OL］.分子植物育种，（2024-03-04）［2025-02-22］..
	GONG C S， WANG S B， LIU J B，et al.Transcriptional regulation of cracking traits during the development of pepper fruit［J/OL］.Molecular Plant Breeding，（2024-03-04）［2025-02-22］..
[23]	REN B， ZHANG L， CHEN J，et al.Response of abscission zone of blue honeysuckle （Lonicera caerulea L.） fruit to GA3 and 2，4-D spray application［J］.Agronomy，2023，13（12）：2937-2941.
[24]	DONG N， LIN H.Contribution of phenylpropanoid metabolism to plant development and plant-environment interactions［J］.Journal of Integrative Plant Biology，2021，63（1）：180-209.
[25]	LARSEN K.Cloning and characterization of a ryegrass （Lolium perenne） gene encoding cinnamoyl-CoA reductase （CCR）［J］.Plant Science，2004，166（3）：569-581.
[26]	CUI W， ZHUANG Z， JIANG P，et al.Characterization，expression profiling，and biochemical analyses of the cinnamoyl-CoA reductase gene family for lignin synthesis in alfalfa plants［J］.International Journal of Molecular Sciences，2022，23（14）：7762-7762.
[27]	单超然，陈晓慧，丁云飞，等.水曲柳FmCCoAOMT基因在木质素合成及非生物胁迫中的功能分析［J］.植物研究，2023，43（5）：768-778.
	SHAN C R， CHEN X H， DING Y F，et al.Functional analysis of FmCCoAOMT gene in Fraxinus mandshurica during lignin synthesis and abiotic stress［J］.Bulletin of Botanical Research，2023，43（5）：768-778.
[28]	何韩军.纤维素酶和半纤维素酶对拟南芥果荚发育和开裂的影响［D］.广州：华南农业大学，2018.
	HE H J.Cellulase and mannase affect silique development and dehiscence in Arabidopsis ［D］.Guangzhou：South China Agriculture University，2018.
[29]	邵淑霞，阮桢媛，杨子祥，等.虫瘿：昆虫与植物互作的奇特产物［J］.环境昆虫学报，2012，34（3）：363-369.
	SHAO S X， RUAN Z Y， YANG Z X，et al. Insect galls：the peculiar product of the interaction between plants and insects［J］.Journal of Environmental Entomology，2012，34（3）：363-369.
[30]	TAKEDA S， HIRANO T， OHSHIMA I，et al.Recent progress regarding the molecular aspects of insect gall formation［J］.International Journal of Molecular Sciences，2021，22（17）：9424.
[31]	CONNOR E F， BARTLETT L， O’TOOLE S，et al.The mechanism of gall induction makes galls red［J］.Arthropod-Plant Interactions，2012，6（4）：489-495.
[32]	ZHI J J， LIU X X， LI D J，et al.CRISPR/Cas9-mediated SlAN2 mutants reveal various regulatory models of anthocyanin biosynthesis in tomato plant［J］.Plant Cell Reports，2020，39（6）：799-809.
[33]	LEWIS J A， JACOBO E P， PALMER N，et al.Structural and interactional analysis of the flavonoid pathway proteins：chalcone synthase，chalcone isomerase and chalcone isomerase-like protein［J］.International Journal of Molecular Sciences，2024，25（11）：5651-5651.
[34]	王超，牛芸，李成强，等.五倍子——角倍的爆裂机制初步研究［J］.江西农业，2022（12）：127-128.
	WANG C， NIU Y， LI C Q，et al.Preliminary study on the bursting mechanism of Chinese gallnuts and horned galls［J］.Jiangxi Agricultural Science，2022（12）：127-128.
[35]	SPADA P， DOMINGUEZ E， CONTINRLLA A，et al.Factors influencing fruit cracking：an environmental and agronomic perspective［J］.Frontiers in Plant Science，2024，15（6）：1343452.
[36]	LIAQAT W， ALTAF M T， BARUTCULAR C，et al.Sorghum：a star crop to combat abiotic stresses，food insecurity，and hunger under a changing climate：a review［J］.Journal of Soil Science and Plant Nutrition，2024，24（1）：74-101.
[37]	MANZOOR M A， XU Y， LV Z X，et al.Horticulture crop under pressure：unraveling the impact of climate change on nutrition and fruit cracking［J］.Journal of Environmental Management，2024，35（7）：120759.

样本ID Sample ID	干净读数 Clean bases/Gb	GC碱基占总碱基的百分比 GC content/%	Q20测序准确度 Q20 （99% accuracy）	Q30测序准确度 Q30 （99% accuracy）
B1	6.52	43.33	99.78	98.77
B2	6.30	43.78	99.80	98.93
B3	6.53	43.94	99.45	98.16
W1	7.85	43.67	98.32	96.42
W2	6.54	43.32	99.77	98.72
W3	6.60	43.48	99.83	99.08

角倍开裂前后组织结构、激素水平及其分子变化

Tissue Structure, Hormone Levels, and Molecular Changes in Horned Galls Before and After Dehiscence

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[1]	王思奇, 毕云杰, 李慧贤, 宋正宝, 刘润柯, 高瑞馨. 外源赤霉素对盐胁迫下藿香种子萌发的影响[J]. 植物研究, 2026, 46(3): 481-492.
[2]	丁文彬, 胡岳涵, 白寅甲, 杨宇寒, 薛华. PtNF-Ys基因在油松花发育早期的表达与功能分析[J]. 植物研究, 2026, 46(2): 195-208.
[3]	喻心怡, 冀慧玥, 路萍萍, 周嘉裕, 廖海. 植物IPP基因的生物信息学分析[J]. 植物研究, 2024, 44(5): 774-782.
[4]	任艳君, 郭晓瑞, 于子煊, 吴可心, 孙宇, 陈宁, 油乔木, 邢凯鑫. 变温层积不同阶段刺五加种子萌发生理及代谢特点[J]. 植物研究, 2024, 44(4): 576-589.
[5]	张衡锋, 何阳武, 张焕朝, 韦庆翠. 紫薇响应盐胁迫和碱胁迫的代谢组分析[J]. 植物研究, 2024, 44(3): 420-430.
[6]	吴艳, 李赛, 吴可心, 穆立蔷. 基于GC-MS的野生和‘鲁赫’刺蔷薇叶片代谢差异研究[J]. 植物研究, 2022, 42(6): 1070-1078.
[7]	覃碧, 刘明洋, 王萌, 王立丰, 黄飞. 橡胶树DELLA基因HbRGL1的克隆与表达分析[J]. 植物研究, 2022, 42(6): 997-1004.
[8]	潘立本, 闫雪, 刘佳, 吴可心, 刘洋, 刘少冲. 东北林下早春植物开花的生理特征研究[J]. 植物研究, 2022, 42(4): 657-666.
[9]	宋莹, 吴可心, 邵文达, 刘昱利, 刘佳, 刘洋, 唐中华. 刺五加和短梗五加叶片初生代谢的发育特异性调控研究[J]. 植物研究, 2022, 42(2): 268-277.
[10]	刘龙桀, 吴可心, 刁云飞, 李中跃, 穆立蔷. 基于GC-MS分析东北红豆杉野生种与栽培种的代谢差异[J]. 植物研究, 2021, 41(5): 798-806.
[11]	陈华峰, 樊松乐, 王立丰. 巴西橡胶树赤霉素信号转导途径HbRGA1结构和功能分析[J]. 植物研究, 2021, 41(4): 531-539.
[12]	智慧, 艾丹, 吴可心, 郭云, 徐明远, 唐中华. 基于GC-MS代谢组学技术委陵菜与星毛委陵菜的初生代谢比较研究[J]. 植物研究, 2020, 40(5): 718-727.
[13]	王宁, 董莹莹, 袁美丽, 王亚楠, 曾胜蕴. 温水浸种对杜仲种子萌发过程中保护酶活性及内源激素含量变化的影响[J]. 植物研究, 2020, 40(4): 523-529.
[14]	樊松乐, 王纪坤, 谢贵水, 王萌, 王立丰. R2R3型MYB转录因子HbMYB88结构和功能分析[J]. 植物研究, 2020, 40(1): 106-116.
[15]	赵敏, 王玥萱, 徐运飞, 赵启安, 刘博, 杨宁. 干旱胁迫下拟南芥中H₂S与ABA信号关系研究[J]. 植物研究, 2019, 39(1): 104-112.