当期目录

2024年 第44卷 第5期    刊出日期：2024-09-20

上一期   

研究综述

Ca²⁺-ATPase参与植物耐盐性调控的研究进展

马秀英, 李金克, 周晓阳, 陈少良

2024, 44(5):  641-654.  doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.05.001

摘要 ( 129 )   HTML ( 6)   PDF (704KB) ( 105 )  

数据和表 | 参考文献 | 相关文章 | 计量指标

盐胁迫下细胞质Ca²⁺浓度升高，细胞会激活Ca²⁺调节的靶酶或者与Ca²⁺高度亲和的受体蛋白，其中，与Ca²⁺高度亲和的受体蛋白中，植物钙泵（Ca²⁺-ATPase）是P型ATP酶，包含内质网Ca²⁺-ATPases与质膜Ca²⁺-ATPases，通过主动运输将Ca²⁺从细胞质转移到质外体或细胞器。大量研究表明，植物的耐盐性在很大程度上与其维持钙泵即Ca²⁺-ATPase活性的能力有关。多种植物Ca²⁺-ATPase对盐胁迫表现出敏感性，并受到外源Ca²⁺的保护，表明外源钙处理与Ca²⁺-ATPase活性可能在盐胁迫下的细胞内钙稳态和信号转导中起重要作用。该研究概述了植物Ca²⁺-ATPase类型、结构与性质，亚细胞定位Ca²⁺-ATPase及外源钙与亚细胞定位Ca²⁺-ATPase参与植物耐盐调控研究进展，重点对质膜、液泡膜、核膜、内质网及高尔基体Ca²⁺-ATPases参与植物耐盐调控的研究进展进行了综述，并提出展望。该研究为了解植物耐盐性生理及分子机制提供帮助，同时为作物耐盐栽培提供新思路。

植物生殖生物学



濒危植物光叶蕨的珠芽形成与特征

陈小红, 郭泽娟, 赵霞, 孟文瑞

2024, 44(5):  655-661.  doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.05.002

摘要 ( 127 )   HTML ( 11)   PDF (3797KB) ( 153 )  

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珠芽胎生繁殖是蕨类植物孢子繁殖的有益补充，丰富了植物的繁殖再生系统，影响着种群遗传多样性和对环境的适应能力。该研究以国家Ⅰ级重点保护野生植物光叶蕨（Cystopteris chinensis）为对象，通过形态学与解剖学方法，探究其羽片后面不明突起——珠芽的形态与解剖特征，揭示其生殖结构和发育过程，追溯珠芽胎生起源和生态适应机制。结果显示：（1）珠芽和孢子囊群同期出现在光叶蕨羽片背面末级细脉中部，只是珠芽位于顶端裂片。珠芽形成包括启动期、膨大期和成熟期3个时期，由黄绿色球状体逐渐成长为深绿色纺锤状，基部变黑形成离层时成熟。（2）珠芽起源于维管束鞘延伸区的薄壁细胞，不断分裂生长形成珠芽原基，逐渐突破叶下表皮形成圆球形珠芽；随着珠芽不断膨大，中下部细胞分化形成贮藏细胞和维管束，顶端分化出生长点形成芽。（3）极少数珠芽在叶片上可直接萌动形成新的自养个体。成熟珠芽掉落在土壤内1周后开始萌发，基部长出圆柱形根，顶部萌发出拳芽。残留珠芽第2年仍可萌发形成新叶，与茎芽产生的叶片形态有别。



濒危植物小勾儿茶大小孢子发生和雌雄配子体发育

王康鑫, 王仕沁, 王毅敏, 程志杰, 陈发菊, 王玉兵

2024, 44(5):  662-669.  doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.05.003

摘要 ( 99 )   HTML ( 8)   PDF (5882KB) ( 97 )  

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运用石蜡切片技术对小勾儿茶（Berchemiella wilsonii）进行生殖生物学观察，探讨其大小孢子发生和雌雄配体发育过程是否存在濒危环节。结果显示：小勾儿茶的花具5个雄蕊和4个花药室，成熟的花药壁由花药内壁（1层）、中层（2层）和绒毡层（1层）组成。绒毡层发育正常，细胞排列整齐规则，与中层细胞联系紧密，细胞中常多核。小孢子母细胞在减数分裂时胞质分裂方式为同时型，四分体主要以四面体形式存在，花粉粒在成熟时为二细胞型、圆形或椭圆形，多数有3根萌发管。花药发育过程中绒毡层发育存在少量异常，花粉存在少量败育。小勾儿茶子房2室，只发育1室。胚珠为倒生的双珠被和厚珠心，合点端大孢子发育成功能性大孢子，经过3次有丝分裂，进一步发育成具有7个细胞和8个核的胚囊，胚囊发育方式为蓼型。子房中的胚珠发育基本一致。小勾儿茶大小孢子发生和雌雄配子体发育基本正常，不是导致其结实率低的原因。



‘燕山红栗’雌花不同发育阶段解剖结构及细胞壁成分变化

王庆吉延, 李金, 李田, 邢宇, 秦岭, 房克凤

2024, 44(5):  670-680.  doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.05.004

摘要 ( 96 )   HTML ( 5)   PDF (14164KB) ( 79 )  

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为探究生长发育过程中板栗（Castanea mollissima）雌花解剖学特征及其细胞壁成分变化规律，以‘燕山红栗’（‘Yanshan Hongli’）为试验对象，通过石蜡切片观察内部形态变化并通过荧光染色观察细胞壁成分变化。依据内部显微结构变化确定所采集的雌花样品集中在4个最重要的发育阶段，即花朵原基分化期、柱头原基分化期、柱头伸长期和开花期。荧光染色结果表明，在发育时期推移过程中，雌花细胞壁中纤维素荧光强度逐渐增强。特别是在花柱伸长过程中，柱头部位与子房部位的纤维素荧光显著增强。此外，在所观察的发育阶段，酯化果胶荧光强度始终高于酸性果胶，并且柱头部位与子房周围的荧光强度也较其他部位更强。这些结果揭示了生长发育过程中板栗雌花细胞壁成分变化规律，为深入探究板栗生长发育机制提供了重要线索。



梳帽卷瓣兰花部特征对蝇类传粉者的适应性

何锦睿, 张雄, 罗银玲, 罗艳, 李青青

2024, 44(5):  681-691.  doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.05.005

摘要 ( 111 )   HTML ( 6)   PDF (4791KB) ( 108 )  

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为揭示梳帽卷瓣兰（Bulbophyllum andersonii）的繁殖特性和传粉机制，在2023年对分布于云南西双版纳的梳帽卷瓣兰野生居群开展了传粉生物学研究，包括开花物候、繁育系统、传粉昆虫、花部微观形态特征及花的挥发性成分等。结果如下：梳帽卷瓣兰的盛花期在7月中旬，单花花期为5 d；繁育系统属于异交并依赖传粉者，自然结实率为26.06%；套袋试验表明自交不亲和，不存在无融合生殖和自动自花授粉现象；唇瓣的铰链结构、传粉通道及宽大的侧萼片等花部特征在传粉过程中发挥重要作用；曲角杆蝇（Gampsocera sp.）是其唯一有效传粉者并在访花过程中表现出舔舐唇瓣的行为；通过扫描电镜观察发现，唇瓣上附着大量的特殊颗粒，可能是访花者的食物报酬；花部挥发性气味主要含有单萜类、芳香类等化合物，其中邻苯乙醚和避蚊胺可能与昆虫访花行为有关。上述研究结果表明，梳帽卷瓣兰的花形态结构与气味适应于曲角杆蝇进行传粉，属于特化传粉系统。



冬凌草体细胞胚诱导及其组织细胞学观察

吴婉阁, 纪宝玉, 裴莉昕, 练从龙, 董诚明, 陈随清

2024, 44(5):  692-701.  doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.05.006

摘要 ( 70 )   HTML ( 4)   PDF (3284KB) ( 76 )  

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为建立冬凌草（Isodon rubescens）体细胞胚发生体系，更好地发挥在中医药学中的价值，促进资源稳定和利用，以冬凌草叶片为外植体，脱分化形成胚性愈伤组织，进一步增殖，诱导发育出体细胞胚，结合石蜡切片技术对冬凌草胚性愈伤组织及各阶段体胚进行组织细胞学观察，并探讨激素对植株再生的影响。结果表明：在B5+1.0 mg·L^-1 2，4-D培养基中，叶片可脱分化形成淡黄色、颗粒状的胚性愈伤组织；在MS+1.0 mg·L^-1 2，4-D+ 0.2 mg·L^-1 6-BA培养基中，胚性愈伤组织增殖效果最好，净增殖量最大可达2.81 g；在体胚诱导中，最佳培养基为MS+1.5 mg·L^-1 TDZ+0.2 mg·L^-1 NAA，诱导率最高为91.33%；在MS+0.5 mg·L^-1 6-BA+0.5 mg·L^-1 IBA培养基中，表面含体细胞胚的胚性愈伤组织可分化出小植株；在组织细胞学观察中，胚性愈伤组织呈淡黄色或黄白色颗粒状，细胞核大且明显，其内部观察到外起源和内起源2种体胚发生方式，后期可发育为球形胚、心形胚、鱼雷形胚、子叶形胚或成簇状胚结构，内含淀粉粒。该研究成功建立了冬凌草间接体胚发生体系，为优化冬凌草胚性愈伤组织的“质”与“量”奠定基础，也为其分子育种及体胚技术研究提供了理论依据。



远缘杂种牡丹分生结节诱导及不定芽分化

谢钰, 刘婉婷, 崔珺, 成仿云, 钟原

2024, 44(5):  702-710.  doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.05.007

摘要 ( 65 )   HTML ( 3)   PDF (4014KB) ( 105 )  

数据和表 | 参考文献 | 相关文章 | 计量指标

该研究以亚组间和组间远缘杂种牡丹的叶柄为外植体，探索一种操作简便、适用于多个品种的分生结节诱导方法，并在部分品种中研究分生结节分化不定芽的条件。结果表明：将11个品种的叶柄薄层接入含有0.5 mg·L^-1萘乙酸（NAA）+1.0 mg·L^-1氯吡脲（CPPU）+0.5（或0） mg·L^-1噻苯隆（TDZ）的SH培养基中，在黑暗条件下培养60~100 d，可以在10个品种中一步诱导出分生结节，诱导率达到52.08%~83.33%；一步法诱导的分生结节是通过愈伤组织间接产生。将分生结节接入含有0.5（或1） mg·L^-1 CPPU+0.5 mg·L^-1 TDZ的改良WPM培养基中，在光照、每15 d继代一次的条件下，可以诱导3个品种的不定芽分化，分化率为6.67%~33.33%；较低浓度的CPPU和TDZ共同使用对于不定芽分化有促进作用，而单独使用高浓度的CPPU不利于不定芽分化。该研究筛选出了一步法诱导分生结节的通用培养基，并在部分品种中实现了不定芽分化，为建立远缘杂种牡丹植株再生体系提供了重要参考。

生理与生态



不同水曲柳无性系种子休眠差异

刘婷, 李明月, 朱美如, 辛昊, 董博文, 张鹏

2024, 44(5):  711-720.  doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.05.008

摘要 ( 89 )   HTML ( 6)   PDF (676KB) ( 102 )  

数据和表 | 参考文献 | 相关文章 | 计量指标

以18个水曲柳无性系种子为研究材料，经过不同层积处理后，在适宜温度下比较无性系种子萌发表现，同时分析其萌发表现与种子胚生长变化之间的关系。结果表明：经不同层积处理后，不同水曲柳无性系种子休眠程度存在差异。1、2和6号无性系种子休眠程度较浅，经较短时间（共18周）变温层积处理可解除休眠，其中2、6号种子发芽率达75%以上；13、14、15、16号无性系种子通过延长2周低温层积时间（共20周）可解除休眠；4、8、11和12号无性系种子通过延长2周暖温层积时间（共20周）可解除休眠；5和18号无性系种子休眠程度较深，需同时延长暖温和低温层积时间（共22周）才能解除休眠；3、7、9、10、17号无性系种子延长2周层积时间（共20周）可解除种子休眠，其中延长暖温或低温层积时间对种子休眠的影响差异不显著。在层积处理过程，不同无性系种子胚长、胚率、胚质量比的变化规律不同，6、7、11号等无性系种子相对延长2周低温层积时间有利于胚生长，2、5、17号等无性系种子相对延长2周暖温层积时间有利于胚生长，但通过层积过程中种子胚生长变化情况并不能准确判断不同无性系种子休眠程度上的差异，应通过种子的萌发表现来判断不同无性系种子休眠差异。研究结果可为生产实践中选择种子休眠较浅的无性系母树采种育苗提供参考依据。



循环复幼对水曲柳生长繁殖及生理的影响

彭广州, 刘建飞, 王巧欣, 付可琢, 张烨, 张晨曦, 詹亚光

2024, 44(5):  721-729.  doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.05.009

摘要 ( 109 )   HTML ( 9)   PDF (2933KB) ( 124 )  

数据和表 | 参考文献 | 相关文章 | 计量指标

为解决水曲柳（Fraxinus mandshurica）因年龄效应而导致的插穗生根能力在3年生后显著下降的问题，以4年生水曲柳实生苗为研究对象，探究循环扦插复幼对克服年龄效应的作用，尤其是循环次数和截干处理2个关键因素对水曲柳萌蘖、生长和扦插生根的影响，以及循环复幼过程中水曲柳的生理变化。结果表明：循环复幼次数的增加和截干处理都能提高水曲柳的复幼程度，呈现萌生枝数量增加、枝条细化、茎节缩短的特征，同时显著提高扦插再生能力。在循环复幼次数达到3次且叠加截干处理时，与未循环复幼相比萌枝数量提高了6.56倍，生根率提高了7.44倍。循环复幼1~3次，植株生长素吲哚乙酸（IAA）、细胞分裂素（CTK）水平提高，赤霉素（GA₃）水平在第3次时才显著提升，而脱落酸（ABA）水平呈逐渐下降趋势；循环复幼后植株中过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）活性降低，丙二醛（MDA）和可溶性糖含量减少。这些生理指标变化都与植株幼化状态相符。可见，循环复幼可有效恢复幼化状态，诱导水曲柳形成较高IAA、GA₃和较低ABA水平的萌枝，同时降低了抗氧化酶活性、MDA与可溶性糖含量，有利于实现水曲柳复幼，从而提高扦插生根率，实现水曲柳良种的快速高效无性繁殖。



大兴安岭绰纳河保护区植物多样性特征

张喜亭, 张建宇, 仲召亮, 王文杰

2024, 44(5):  730-737.  doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.05.010

摘要 ( 83 )   HTML ( 3)   PDF (1290KB) ( 137 )  

数据和表 | 参考文献 | 相关文章 | 计量指标

探究林分结构、立地条件、保护强度与植物多样性之间存在的耦合关系，有助于提升保护区植物多样性保护效果。基于此，该研究选择大兴安岭绰纳河国家级自然保护区森林群落作为研究对象，调查乔木层、灌木层、草本层植物多样性和林分结构特征，并采集土壤样品测定土壤理化性质。利用频率分布、冗余排序与方差分解分析等方法，揭示该区域植物多样性特征及其与影响因素间的耦合关系。结果表明：（1）绰纳河保护区乔木层主要树种为落叶松（Larix gmelinii），相对多度为64.35%，其次为白桦（Betula platyphylla）；灌木以越橘（Vaccinium vitis-idaea）占比最高，达到72.70%；草本共记录77种，其中羊须草（Carex callitrichos）占比最大（23.72%）。（2）乔、灌、草丰富度与多样性指数由大到小排序依次为草本层、乔木层、灌木层，均匀度指数以灌木层最高。（3）方差分解分析和冗余分析结果表明，林分结构的独立效应对植物多样性变化解释量最大；草本层盖度、灌木密度、乔木树高和土壤容重与植物多样性变化关系最为紧密。通过调整林分结构来提升植物多样性是简单而又可靠的途径，上述结果为大兴安岭地区林分管理提供了数据支撑。



云南文山薄竹山山顶苔藓矮林物种组成与群落特征

黄红, 税玉民, 张志明, 罗家旺, 何德明, 杨冲, 王伟, 陈文红

2024, 44(5):  738-752.  doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.05.011

摘要 ( 136 )   HTML ( 8)   PDF (3777KB) ( 139 )  

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为了补充和完善我国西南地区山顶苔藓矮林的群落种类组成和结构特征，基于1 hm²动态监测样地的群落调查数据，采用CTFS标准调查样地内胸径（DBH）≥1 cm的所有木本植物；从1 hm²森林动态监测样地中选取10个（总计0.6 hm²，每个样方为20 m×30 m）标准植被样方，采用植物群落清查方法对样方内所有维管植物进行调查和统计；从物种组成特征、数量特征、主要优势树种的径级结构等角度入手，分析样地内的物种组成和群落结构特征。主要结果：（1）在1 hm²动态样地中，DBH≥1 cm的木本植物共计20科32属42种3 614株个体；在0.6 hm²群落样地中，维管植物共计42科67属103种，其中树高≥3 m的乔木共计24种1 536株个体。（2）厚叶杜鹃（Rhododendron sinofalconeri）在群落中占绝对优势，重要值比次优势物种的重要值大3~4倍。（3）整个群落年龄结构呈“L”型，但厚叶杜鹃以成年个体为优势而不同于其他优势种。（4）该群落由乔木层、灌木层、草本层和层间植物组成，命名为厚叶杜鹃-大花云南桤叶树-文山八角山顶苔藓矮林（Rhododendron sinofalconeri，Clethra delavayi var. yuiana，Illicium tsaii summit mossy dwarf forests）。云南文山薄竹山山顶苔藓矮林群落物种丰富、组成稳定、优势显著，更新状况良好。群落林冠外貌平整，处于成熟林状态。



云冷杉红松林优势树种生态位、种间联结及群落稳定性

栾宜通, 李念森, 乔璐靖, 琚存勇, 蔡体久, 孙佩丽

2024, 44(5):  753-762.  doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.05.012

摘要 ( 114 )   HTML ( 6)   PDF (1401KB) ( 134 )  

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以细鳞河国家级自然保护区云冷杉红松（Picea koraiensis-Abies nephrolepis-Pinus koraiensis）林固定监测样地为对象，采用α多样性指数、生态位测定、方差比率法（V_R）、χ² 检验、Spearman秩相关检验和M. Godron稳定性分析云冷杉红松林树种多样性、优势树种生态位、种间联结及群落稳定性。结果表明：（1）样地共有乔木树种14科14属20种，林木分布均匀，α多样性指数较高；（2）样地生态位重叠指数较高，但生态位重叠指数较大 （>0.7）或较小（<0.4）的情况较少，生态位分化程度一般；（3）样地总体关联性呈不显著正关联，主要树种种间以正相关和不显著相关为主，种间独立性较强；（4）样地M. Godron稳定性计算结果落于点（32.79，67.21），远离稳定点（20，80），群落稳定性较差；（5）红松重要值与生态位宽度最大，与其他树种的生态位重叠指数均值高于样地均值，以大径级个体为主，树种相对频度较低。因此，在云冷杉红松林生态系统恢复过程中，应进行适当的人工干预，促进红松种群数量恢复，调节种间关系，提高种间联结强度，在群落稳定性下降时加强珍稀植物种群监测及保护。

遗传与育种



基于种子活力和苗期生长的枫桦半同胞家系初选

靳旭红, 于聪, 张庭耀, 吕松瞳, 刘扬, 陈乐, 龙生, 穆怀志

2024, 44(5):  763-773.  doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.05.013

摘要 ( 68 )   HTML ( 3)   PDF (646KB) ( 86 )  

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枫桦（Betula costata）为东北林区重要的用材和观赏树种，通过系统比较枫桦不同半同胞家系的种子活力和生长性状，为枫桦优良家系选择提供参考。以枫桦30个半同胞家系为材料，对家系间种子千粒质量、发芽率、发芽势、发芽指数、苗高和地径等6个性状进行方差分析和相关分析，并采用主成分分析法对参试家系进行综合评价。结果表明：种子千粒质量、发芽率、发芽势、发芽指数、苗高和地径在不同家系间差异均达到极显著水平；各性状的家系遗传力均高于0.88；不同性状间均呈极显著正相关；利用主成分分析法选择JL6、JL18、JL22、JL7、JL25和JL4为优良家系，优良家系的种子千粒质量、发芽率、发芽势、发芽指数、苗高和地径的平均值分别比总平均值高19.62%、15.97%、15.31%、26.81%、32.15%和14.49%，遗传增益分别为19.46%、22.67%、22.79%、24.07%、32.07%和14.44%，上述家系的母本可以初步确定为枫桦采种的首选母树。

分子生物学



植物IPP基因的生物信息学分析

喻心怡, 冀慧玥, 路萍萍, 周嘉裕, 廖海

2024, 44(5):  774-782.  doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.05.014

摘要 ( 96 )   HTML ( 8)   PDF (2729KB) ( 163 )  

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异戊烯基焦磷酸异构酶（IPP）催化异戊烯焦磷酸与二甲基丙烯基焦磷酸（DMAPP）的可逆异构化反应，对下游萜类产物的合成发挥重要作用。该研究利用生物信息学方法，从稻（Oryza sativa）与拟南芥（Arabidopsis thaliana）等单、双子叶植物基因组中鉴定获得31条IPP基因。系统进化树将IPP分为3簇，其中单子叶植物单独形成一簇，同簇的IPP成员具有相似的结构域，可能执行相似的生物学功能；以稻与拟南芥IPP基因为代表，顺式调控元件分析显示它们含有干旱等响应元件；定量PCR结果显示，稻与拟南芥IPP转录水平的表达模式较为多样化。研究结果为系统认识IPP基因的生物学作用及可能的应用研究提供了理论依据。



基于SRAP分子标记的郁金香遗传多样性分析

秦斗文, 刘伟强, 田吉婷, 唐楠, 巨秀婷

2024, 44(5):  783-792.  doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.05.015

摘要 ( 84 )   HTML ( 3)   PDF (4335KB) ( 131 )  

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为探究郁金香（Tulipa gesneriana）种质资源的遗传背景，精准评价和筛选优异种质用于郁金香遗传改良，该研究采用SRAP分子标记分析40个郁金香品种的遗传背景，明晰遗传多样性和亲缘关系。结果表明：在43对SRAP引物中可用于郁金香遗传多样性研究的多态性引物共21对，在40个品种中共扩增出249条清晰稳定的条带，其中多态性条带245条，多态性比率为98.39%。供试的40个品种遗传相似性指数为0.502 0~0.867 5，遗传多样性参数等位基因数（N_{\mathrm{a}}^{\mathrm{*}}）、有效等位基因数（N_{\mathrm{e}}^{\mathrm{*}}）、Nei’s基因多样性指数（H^*）、Shannon’s信息指数（I^*）和多态性信息含量分别为1.981 0、1.514 9、0.304 2、0.460 3和0.321 2，供试材料遗传多样性丰富。聚类结果和主坐标分析将40个郁金香品种分为两大类，其中‘Christmas Magical’‘Banja Luka’‘Madame Lefeber’与其他品种亲缘关系较远，在遗传背景上具有一定差异。

兰州百合响应自毒胁迫的代谢组学分析

成志远, 张燕江, 申岳, 李广, 陈勤, 李杰, 邢彦宏

2024, 44(5):  793-804.  doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.05.016

摘要 ( 72 )   HTML ( 0)   PDF (4335KB) ( 84 )  

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为探究兰州百合（Lilium davidii var. unicolor）响应自毒胁迫的代谢机制，以1年生（Lily1）、2年生（Lily2）和3年生（Lily3）兰州百合为研究对象，采用气相色谱-质谱（GC-MS）技术分析了不同连作年限兰州百合的代谢组学变化，在其提取物中共检测和鉴定出124种代谢物。利用R软件对样品进行归一化，通过正交偏最小二乘判别分析（OPLS-DA）寻找差异代谢物，并筛选相关代谢物途径进行联合分析。结果表明：Lily1与Lily2的代谢组间存在明显差异，共有16种呈上调的差异代谢物（脂质类、黄酮类、糖类及酚类），且均上调；显著富集至酪氨酸代谢、丙酸代谢和类黄酮生物合成代谢通路。其中脂质类、黄酮类和糖类物质含量的提升表明在兰州百合连作的第2年，自身通过积极合成脂质类、黄酮类和糖类物质来响应自毒胁迫。Lily1与Lily3的代谢组间共有21种差异代谢物，包括1种上调代谢物（3-α-甘露二糖）和20种下调代谢物（胺类、酸类和脂质类）；显著富集至5条代谢通路，分别为托烷、哌啶和吡啶生物碱的生物合成、磷酸盐和次磷酸盐的代谢、赖氨酸降解、谷胱甘肽代谢和D-氨基酸代谢。Lily2与Lily3组间同样有21种差异代谢物，唯一上调代谢物也为3-α-甘露二糖。这表明，在兰州百合连作的第3年，糖类物质作为直接参与维持细胞膜稳定性的碳水化合物，积极响应自毒胁迫。20种下调代谢物分别为胺类、酸类和脂质类，仅显著富集至丙酸代谢和类黄酮生物合成代谢通路。