虎耳草属异叶虎耳草复合群的数量分类学研究

doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2022.04.003

植物研究 ›› 2022, Vol. 42 ›› Issue (4): 536-543.doi: 10.7525/j.issn.1673-5102.2022.04.003

虎耳草属异叶虎耳草复合群的数量分类学研究

马小磊¹^,², 贾留坤²^,³, 曹倩¹^,², 陈世龙¹, 高庆波¹()

^1.中国科学院西北高原生物研究所青海省作物分子育种重点实验室，西宁 810008
^2.中国科学院大学，北京 100049
^3.中国科学院昆明植物研究所中国科学院东亚植物多样性与生物地理学重点实验室，昆明 650201

收稿日期:2021-06-10 出版日期:2022-07-20 发布日期:2022-07-15
通讯作者: 高庆波 E-mail:qbgao@nwipb.cas.cn
作者简介:马小磊（1997—），男，硕士研究生，主要从事青藏高原植物适应与进化研究。
基金资助:
青海省应用基础研究项目(2019-ZJ-7019);青海省“高端创新人才千人计划”项目

Numerical Taxonomy on Saxifraga diversifolia Complex(Saxifragaceae)

Xiaolei MA¹^,², Liukun JIA²^,³, Qian CAO¹^,², Shilong CHEN¹, Qingbo GAO¹()

^1.Key Laboratory of Crop Molecular Breeding of Qinghai Province，Northwest Institute of Plateau Biology，Chinese Academy of Sciences，Xining 810001
^2.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049
^3.Key Laboratory for Plant Diversity and Biogeography of East Asia，Kunming Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences，Kunming 650201

Received:2021-06-10 Online:2022-07-20 Published:2022-07-15
Contact: Qingbo GAO E-mail:qbgao@nwipb.cas.cn
About author:MA Xiaolei（1997—），male，postgraduate，major in plant adaption and evolution in the Qinghai-Tibet Plateau.
Supported by:
Applied Basic Research Project of Qinghai Province(2019-ZJ-7019);Qinghai High-End Innovative Talents Thousands of People Plan

摘要/Abstract

摘要：

山羊臭组（Saxifraga sect. Ciliatae Haworth）隶属于虎耳草属（Saxifraga Tourn. ex L.），具有极高的物种丰富度，但山羊臭组内部的系统发育关系一直都未能很好解决。唐古拉亚组（S. subsect. Hirculoideae Engl.）是山羊臭组中最大的亚组，主要分布于青藏高原及其周边地区。根据形态特征，可将唐古拉亚组划分为3个复合群，其中叶背边缘有突起叶脉的物种被归入异叶虎耳草复合群（S. diversifolia complex）。本研究通过标本查阅，选取异叶虎耳草复合群24个物种、2变种共657份标本，对其24个定性性状信息进行主成分分析和聚类分析；获取443条地理分布信息，构建复合群的分布式样。特征值大于1的前7个主成分的累计贡献率较低，仅为67.748%。“茎生叶是否具柄”“中下部茎生叶形态”“花序类型”“中下部茎生叶大小”“萼片脉纹于先端汇合”“叶基心形”等性状对前3个主成分的贡献值大，可作为异叶虎耳草复合群物种分类与鉴定的关键性状。基于形态聚类结果和地理分布式样，可将异叶虎耳草复合群划分为3个分支：喜马拉雅山南坡分支、环四川盆地山区分支以及横断山分支（包含一个广布种S. egregia）。主成分分析结果支持将异叶虎耳草复合群划分为3个分支。

关键词: 异叶虎耳草复合群, 数量分类学, 形态学, 分布式样

Abstract:

Saxifraga sect. Ciliatae Haworth belonging to Saxifraga Tourn. ex L. has highly species richness， but phylogenetic relationships within the section have not been well resolved. S. subsect. Hirculoideae Engl. is the largest subsection in sect. Ciliatae， which is mainly distributed in the Qinghai-Tibet Plateau and its surrounding areas. Based on the morphological characteristics， the subsect. of Hirculoideae was divided into three complex group， and the species attaching to the bumped vein at the leaf submarginal was classified to the S. diversifolia complex. Based on specimen inspection， the morphological and distributional data of 657 specimens from 24 species and two varieties were obtained， and 24 morphological characteristics of each specimen were used for principal component analysis and cluster analysis respectively. A total of 443 geographical distribution records was used to construct the distribution pattern of complex group. The cumulative contribution rate of the first seven principal components with an eigenvalues greater than one was low， only 67.748%. Among the characters of ‘cauline leaves petiolate’， ‘proximal median cauline leaves shape’， ‘inflorescence’， ‘proximal median cauline leaves size’， ‘sepal veins confluent at apex’， and ‘base of leaves cordate’， the contribution value of the first three principal components was large 0.6， could be used as the key characters for classification and identification of S. diversifolia complex. Based on morphological clustering and geographical distribution patterns， S. diversifolia complex could be divided into three branches： Himalayan Branch， Mountains Around Sichuan Basin Branch and Hengduan Mountains Branch（Contained a widespread species： S. egregia）， and the result was also supported by PCA.

Key words: Saxifraga diversifolia complex, numerical taxonomy, morphology, distribution

中图分类号:

Q949.751.2

马小磊, 贾留坤, 曹倩, 陈世龙, 高庆波. 虎耳草属异叶虎耳草复合群的数量分类学研究[J]. 植物研究, 2022, 42(4): 536-543.

Xiaolei MA, Liukun JIA, Qian CAO, Shilong CHEN, Qingbo GAO. Numerical Taxonomy on Saxifraga diversifolia Complex(Saxifragaceae)[J]. Bulletin of Botanical Research, 2022, 42(4): 536-543.

图/表 6

表1

表2

异叶虎耳草复合群分类特征及编码

序号

No.

性状

Taxonomic characteristics

性状编码

Characteristics encoding

序号

No.

性状

Taxonomic characteristics

性状编码

Characteristics encoding

基生叶花期凋落

Basal leaves absent by anthesis

1.是；2.否

1.Yes；2.No

中下部茎被毛情况

Middle and lower stem pilose

1.腺毛；2.柔毛；3.无毛

1.Glandular；2.Villous；3.Glabrous

基生叶叶基心形

Base of basal leaves cordate

1.是；2.否

1.Yes；2.No

上部茎生叶基部心形

Base of distal cauline leaves cordate

1.是；2.否

1.Yes；2.No

基生叶被毛

Basal leaves pilose

1.腺毛；2.柔毛；3.无毛

1.Glandular；2.Villous；3.Glabrous

花萼反折

Sepals reflexed

1.是；2.否

1.Yes；2.No

中下部茎生叶是否具柄

Proximal median cauline leaves petiolate

1.是；2.否

1.Yes；2.No

萼片被毛情况

Sepals pilose

1.腺毛；2.柔毛；3.无毛

1.Glandular；2.Villous；3.Glabrous

中下部茎生叶基部心形

Proximal median cauline leaves base cordate

1.是；2.否

1.Yes；2.No

萼片边缘是否具睫毛

Margin of sepals ciliiform

1.是；2.否

1.Yes；2.No

中下部茎生叶形态

Proximal median cauline leaves shape

1.卵心；2.椭圆；3.长圆形

1.Ovate；2.Elliptic；3.Oblong

萼片脉纹于先端汇合

Sepal veins confluent at apex

1.是；2.否

1.Yes；2.No

存在茎生叶基部抱茎

At least some cauline leaves amplexicaul

1.是；2.否

1.Yes；2.No

花序形态

Inflorescence

1.单生；2.总状；3.聚伞

1.Monotelic；2.Raceme；3.Cyme

茎生叶是否被毛

Cauline leaves pilose

1.是；2.否

1.Yes；2.No

花梗被毛情况

Pedicel pilose

1.腺毛；2.柔毛；3.无毛

1.Glandular；2.Villous；3.Glabrous

茎生叶边缘是否被毛

Margin of cauline leaves pilose

1.是；2.否

1.Yes；2.No

花梗被毛量

Pedicel pilose degree

1.微被；2.密被；3.无毛

1.Sparse；2.Dense；3.Glabrous

顶端茎生叶被毛情况

Apical cauline leaves pilose

1.腺毛；2.柔毛；3.无毛

1.Glandular；2.Villous；3.Glabrous

花梗被毛长度

Pedicel pilose length

1.长毛；2.短毛；3.无毛

1.Long；2.Short；3.Glabrous

中下部茎生叶大小

Proximal median cauline leaves size

1.短于1.5cm；2.长于1.5cm

1.Less than 1.5 cm；2.At least 1.5 cm

花瓣是否具斑点

Petals spotted

1.是；2.否

1.Yes；2.No

上部茎被毛情况

Upper stem pilose

1.腺毛；2.柔毛；3.无毛

1.Glandular；2.Villous；3.Glabrous

果实形态

Fruit morphology

1.椭球；2.卵球；3.圆球

1.Spheroidicity；2.Ovoid；3.Spherical

表2

表3

表4

图1

图2

参考文献 32

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编号 Code	物种 Species	标本数量 Number	编号 Code	物种 Species	标本数量 Number
Card	S. cardiophylla Franch.	60	Inso	S. insolens Irmsch.	12
Dian	S. dianxibeiensis J. T. Pan	9	Kingdo	S. kingdonii C. Marquand	2
Diver	S. diversifolia Wall. ex Ser.	79	King	S. kingiana Engl. et Irmsch.	8
Angu	S. diversifolia var. angustibracteata （Engl.et Irmsch.） J.T.Pan	15	Maxi	S. maxionggouensis J. T. Pan	6
Egla	S. eglandulosa Engl.	8	Moor	S. moorcroftiana（Ser.） Wall. ex Sternb.	20
Egre	S. egregia Engl.	128	Omph	S. omphalodifolia Hand. -Mazz.	22
Xiao	S. egregia var. xiaojinensis J. T. Pan	2	Pard	S. pardanthina Hand. -Mazz.	16
Erec	S. erectisepala J. T. Pan	8	Parn	S. parnassiifolia D. Don	16
Gira	S. giraldiana Engl.	43	Prat	S. pratensis Engl. et Irmsch.	16
Glau	S. glaucophylla Franch.	23	Spha	S. sphaeradena H. Smith	7
Hapl	S. haplophylloides Franch.	20	Stel	S. stellariifolia Franch.	40
Hook	S. hookeri Engl. et Irmsch	13	Suba	S. subaequifoliata Irmsch.	48
Impl	S. implicans H. Smith	24	Tigr	S. tigrina H. Smith	1

主成分 Principal component	初始特征值 Initial eigenvalue
主成分 Principal component	特征值 Eigenvalue	贡献率 Percent /%	累计贡献率 Cumulative /%
1	4.282	17.842	17.842
2	4.010	16.709	34.551
3	2.573	10.721	45.272
4	1.758	7.324	52.597
5	1.450	6.040	58.636
6	1.144	4.767	63.404
7	1.043	4.344	67.748

性状编号 Characteristics No.	前3个主成分特征向量 Eigenvector of the first three greatest PC			性状编号 Characteristics No.	前3个主成分特征向量 Eigenvector of the first three greatest PC
性状编号 Characteristics No.	PC1	PC2	PC3	性状编号 Characteristics No.	PC1	PC2	PC3
1	-0.493	0.144	0.308	13	-0.059	0.496	0.601
2	0.788	-0.118	0.184	14	-0.128	-0.692	0.429
3	0.068	0.398	0.394	15	0.556	0.330	0.111
4	0.217	0.781	-0.087	16	0.571	0.245	-0.150
5	0.664	-0.307	0.419	17	0.293	-0.264	0.106
6	0.625	0.090	0.321	18	-0.267	-0.803	0.300
7	-0.136	-0.730	0.350	19	0.673	-0.190	-0.122
8	-0.015	0.552	0.462	20	0.319	0.075	-0.400
9	-0.006	0.423	0.440	21	-0.124	0.025	0.160
10	0.137	-0.283	-0.042	22	-0.633	0.028	0.390
11	0.769	-0.384	0.029	23	-0.245	0.215	-0.169
12	0.082	0.401	0.329	24	-0.240	0.064	-0.549

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虎耳草属异叶虎耳草复合群的数量分类学研究

Numerical Taxonomy on Saxifraga diversifolia Complex(Saxifragaceae)

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