大兴安岭地区野生芍药居群表型多样性

doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2025.02.015

摘要/Abstract

摘要：

芍药（Paeonia lactiflora）是芍药科（Paeoniaceae）芍药属（Paeonia）多年生草本宿根花卉，在我国东北、华北和西北等地区广泛分布，但由于人为破坏和环境变化，其种质资源骤减。该研究以东北大兴安岭地区12个野生芍药居群的256个单株为材料，收集了23个表型性状数据，利用巢式方差分析、Pearson相关性分析、主成分分析和聚类分析等方法，探究其表型变异规律与多样性水平。株高、冠幅、茎基粗等15个数量性状的变异系数和Shannon-Wiener指数均值分别为25.88%（12.34%~92.78%）和1.843，小叶类型、小叶内卷程度、花色等8个质量性状的Shannon-Wiener指数均值为1.146。11个表型性状在居群间和居群内均存在极显著差异（P<0.01），居群间表型分化系数均值为25.72%。相关性分析表明，15个数量性状间大多存在显著或极显著相关。花径与纬度、湿度、降水等指标呈负相关，与海拔、日照时间、温度呈正相关；花瓣数量与纬度呈正相关，与日照时间呈负相关；复叶长与降水量呈正相关，表明温度和地理因子对野生芍药花表型性状的影响大于茎叶表型性状。主成分分析共提炼出4个主成分，累计贡献率为88.678%。聚类分析可将野生芍药12个居群分为3类：第1类为P3居群，花部特征为多头大花型，具较强观赏性；第2类包括P7、P9两个居群，株高、茎粗、莛数量、复叶、顶小叶等茎叶性状指标值较其他居群更大，表现为长势旺盛；第3类的9个居群表现为复叶、顶小叶短窄，花径较宽而花梗较短的类型。大兴安岭地区野生芍药表型多样性和变异水平较高，且居群内变异为主要来源。该研究可为更好地保护利用野生芍药资源提供依据。

关键词: 芍药, 表型变异, 多样性分析, 环境因子

Abstract:

Paeonia lactiflora is a perennial herbaceous plant of Paeonia genus in the Paeoniaceae family， widely distributed in northeast， north and northwest China， but its germplasm resources sharply decreased due to human destruction and environmental changes. To explore the rule of phenotypic variation and the phenotypic diversity， 256 individual plants from 12 natural populations of P. lactiflora in Great Khingan Mountains were used as materials， and the data on 23 phenotypic characteristics were collected， and the methods of Nested analysis of variance， Pearson correlation analysis， principal components analysis and cluster analysis were used， respectively. The results showed that the coefficient of variation and the mean Shannon-Wiener index of 15 quantitative traits such as plant height and crown width were 25.88%（12.34%-92.78%） and 1.843， respectively. The mean Shannon-Wiener index of eight quality traits such as leaflet type， the degree of leaflet retraction and flower color was 1.146. There were significant differences in 11 phenotypic traits among and within populations （P<0.01）， and the average phenotypic differentiation coefficient between populations was 25.72%. The correlations indicated that most of the 15 quantitative traits were significantly or extremely significantly correlated with each other. The flower diameter was negatively correlated with latitude， humidity and precipitation， but positively correlated with altitude， annual average sunshine hours and temperature； the number of petals was positively correlated with latitude， but negatively correlated with the average annual sunshine hours. The length of compound leaves was positively correlated with the average annual precipitation. The above results indicated that temperature and geographical factors had more impact on flower phenotypic traits than on stem and leaf phenotypic traits of P. lactiflora. Four principal components were extracted by principal component analysis and accumulative contribution rate was 88.678%. The 12 natural populations were divided into three categories by cluster analysis， the first category was P3 population and characterized by multi heads and large flowers type with highly ornamental value； the second category， including two populations P7 and P9， had bigger stem and leaf traits such as plant height， stem diameter， number of scape， compound leaves， and apical leaflets， compared to other populations， indicating the population had vigorous growth. The nine populations in the third category were characterized by compound leaves， short and narrow apical leaflets， wide flower diameter， and short flower stalks. The phenotypic diversity and variation levels of P. lactiflora in Great Khingan Mountains were high， and intra-populations variation was the main sources. In conclusion， this study analyzed the phenotypic diversity of P. lactiflora in Great Khingan Mountains and explored its phenotypic variation patterns， which provided a basis for better protection and utilization of P. lactiflora resources.

Key words: Paeonia lactiflora, phenotypic variation, diversity analysis, environmental factors

中图分类号:

S718.4

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图/表 15

表1

野生芍药12个居群的地理位置及主要气候因子

收集地点及代码 Provenance and code	经度 Longitude（E） /（°）	纬度 Latitude（N） /（°）	海拔 Altitude /m	年降水量 Annual precipitation /mm	年均日照时间 Mean annual sunshine duration /h	年均相对湿度 Mean annual relative humidity /%	年均温度 Annual average temperature /℃	收集数量 Sample number
内蒙古自治区牙克石市 Yakeshi City，Inner Mongolia Autonomous Region（P1）	120.92	48.30	729	592.2	2 653.4	65.0	-1.3	30
内蒙古自治区赤峰市大局子林场 Dajuzi Forest Farm，Chifeng City，Inner Mongolia Autonomous Region（P2）	117.46	42.85	1 625	493.9	2 894.6	53.6	4.7	13
内蒙古自治区多伦县铁公泡子村 Tiegongpaozi Village，Duolun County， Inner Mongolia Autonomous Region（P3）	116.77	42.37	1 382	510.9	2 896.6	58.7	3.9	9
内蒙古自治区赤峰市白音敖包 Baiyin Aobao，Chifeng City，Inner Mongolia Autonomous Region（P4）	117.29	43.45	1 499	475.5	2 867.2	50.2	8.5	19
内蒙古自治区红花尔基诺干诺尔林场 Nogon Nuor Forest Farm，Honghuaerji Forestry Bureau，Inner Mongolia Autonomous Region（P5）	119.58	47.96	854	401.3	2 794.8	62.5	0	21
内蒙古自治区阿尔山市阿尔山国门 Alarshan National Gate，Alarshan City， Inner Mongolia Autonomous Region（P6）	119.56	47.32	914	600.1	2 662.9	64.5	-1.0	26
内蒙古自治区乌拉盖芍药谷 Ulagai Peony Valley，Inner Mongolia Autonomous Region（P7）	118.98	46.17	950	386.0	2 874.2	58.0	2.2	16
黑龙江省漠河市阿木尔芍药山 Amur Peony Mountain，Mohe City， Heilongjiang Province（P8）	123.70	53.31	296	586.2	2 408.8	68.8	-3.1	17
黑龙江省漠河市北红村 Beihong Village，Mohe City， Heilongjiang Province（P9）	122.93	53.47	282	586.2	2 408.8	68.8	-3.1	30
内蒙古自治区呼伦贝尔市拉布大林 Labudalin，Hulunbuir City，Inner Mongolia Autonomous Region（P10）	120.29	50.35	599	540.1	2 562.0	67.1	-2.2	30
黑龙江省呼玛县十八站查班河 Chaban River，Shibazhan，Huma County， Heilongjiang Province（P11）	125.46	52.38	599	609.5	2 443.8	67.2	-1.1	17
内蒙古自治区霍林郭勒市可汗山 Khan Mountain，Holin Gol City，Inner Mongolia Autonomous Region（P12）	119.95	46.02	965	460.7	2 790.4	56.8	4.0	28

表1

图1

表2

图2

表3

表 4

表5

表6

表7

表8

12个野生芍药居群11个表型性状的均值、标准差及多重比较

居群	茎基粗 SD/mm	复叶长 CL/cm	复叶宽 CW/cm	顶小叶长 AL/mm	顶小叶宽 AW/mm	单个复叶小叶数量 NS	花高 FH/mm	花梗长 PL/mm	花径 FD/mm	花瓣数量 NP	单枝着花数量 AB
P1	7.12±1.04^d	20.59±1.99^cd	17.69±2.56^e	151.25±17.68^d	118.69±27.60^ef	9.18±1.55^cd	44.54±9.63^de	69.60±17.86^e	80.56±17.19^d	9.00±1.41^c	2.91±1.56^a
P2	6.96±1.27^de	19.58±2.98^d	18.22±3.50^de	159.45±26.02^c	135.21±40.79^cd	9.80±1.04^b	42.82±6.94^ef	72.72±22.43^cde	86.64±17.20^bcd	8.84±1.07^cd	2.76±1.51^abc
P3	7.72±1.40^abc	21.07±2.23^bc	19.62±3.60^bc	174.34±24.70^ab	166.50±22.10^a	9.95±1.03^b	43.99±8.83^def	109.80±23.74^a	110.16±21.13^a	9.74±1.70^b	3.37±1.61^a
P4	6.95±1.15^de	20.90±2.98^c	18.55±3.51^cde	155.04±23.34^c	139.79±28.37^c	9.94±1.30^b	42.99±7.47^ef	83.30±30.32^c	90.46±25.07^b	10.08±1.37^ab	2.76±1.60^abc
P5	6.52±0.93^e	20.94±2.35^c	17.71±2.14^e	150.73±18.59^d	119.25±31.20^ef	9.24±1.49^bcd	41.12±6.18^f	83.89±19.95^c	83.17±16.33^cd	9.96±1.17^b	2.20±1.57^de
P6	7.30±1.15^cd	21.84±2.18^b	19.01±3.24^cd	160.54±15.79^c	130.70±27.16^cd	9.42±1.00^bc	47.07±8.75^bcd	76.46±25.24^cde	80.57±16.35^d	8.89±1.23^cd	2.86±1.50^ab
P7	7.64±0.71^bc	21.98±2.39^b	18.10±2.11^de	155.38±16.77^c	112.75±19.92^f	10.85±0.91^a	38.76±7.96^f	103.26±33.02^ab	69.76±17.14^e	8.48±0.70^d	1.26±0.53^f
P8	7.59±1.08^bc	21.27±2.61^bc	18.65±3.39^cde	154.72±21.49^c	128.56±37.22^cde	8.69±1.06^e	54.24±10.19^a	71.59±16.69^de	88.35±17.48^bc	9.65±1.47^b	2.33±1.29^cd
P9	7.97±1.26^ab	23.80±2.57^ab	21.32±3.46^a	182.91±37.48^a	151.55±35.95^b	9.82±1.17^b	47.80±8.93^bc	94.56±27.67^b	84.50±19.43^bcd	8.60±0.96^d	2.49±1.48^bc
P10	6.66±1.08^e	20.67±2.36^c	18.35±3.21^de	145.76±28.19^d	124.48±34.61^def	9.01±1.08^de	45.59±7.21^cde	76.00±18.72^cde	78.83±14.33^d	8.72±1.14^cd	1.84±1.06^ef
P11	8.36±1.68^a	20.68±2.58^cd	17.96±3.04d^e	157.27±19.22^c	139.41±22.65^c	9.03±0.97^cde	49.65±7.63^b	84.02±24.29^c	90.22±17.03^bc	8.66±0.90^cd	2.97±1.49^a
P12	7.05±1.15^d	22.15±2.03^b	20.28±2.96^b	163.14±24.20^bc	140.09±29.25^c	10.89±1.50^a	45.28±10.30^cde	80.60±28.38^cd	79.30±16.71^d	10.34±1.59^a	1.44±0.85^f

表8

表9

图3

表10

表11

图4

参考文献 34

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质量性状 Qualitative trait	质量性状描述 Description of qualitative trait
质量性状 Qualitative trait	0	1	2	3
小叶内卷程度Degree of leaflet involution	无或极轻	轻度	中度	重度
小叶先端形状Shape of leaflet tip	锐尖	窄渐尖	宽渐尖	钝尖
小叶叶缘波状程度The degree of wavy edge of leaflets	无或极轻	轻度	中度	重度
小叶类型Leaflet type	狭卵形	椭圆形	披针形	—
复叶叶柄颜色Color of compound leaves and petioles	绿色	桃红色	紫红色	—
叶色Leaf color	深绿色	浅绿色	棕红色	—
花色Flower color	白色	粉白色	粉红色	—
花期Florescence	早	中	晚	—

质量性状 Qualitative trait	频率分布 Distributed frequency/%				Shannon-Wiener指数 H
质量性状 Qualitative trait	0	1	2	3	Shannon-Wiener指数 H
均值Mean					1.146
小叶内卷程度 Degree of leaflet involution	5.9	22.7	43.4	28.1	1.308
小叶先端形状 Shape of leaflet tip	0	74.2	25.8	0	0.981
小叶叶缘波状程度 The degree of wavy edge of leaflets	42.2	39.8	12.9	5.1	1.270
小叶类型 Leaflet type	42.6	0	57.4		1.036
复叶叶柄颜色 Color of compound leaves and petioles	19.9	44.9	35.2		1.220
叶色 Leaf color	43.0	40.2	16.8		1.211
花色 Flower color	62.7	29.5	7.9		1.123
花期 Florescence	4.1	77.6	18.3		1.016

表型性状 Phenotypic trait	代码 Code	均值 Mean	标准差 SD	极小值 Min.	极大值 Max.	极差 Range	变异系数 C_V/%	Shannon-Wiener指数H
均值 Mean							25.88	1.843
株高 Plant height/cm	H	52.70	10.08	28.00	80.90	52.90	19.13	1.326
莛数量 Tiller number	CN	6.89	5.09	1.00	33.00	32.00	73.88	1.845
冠幅（东西）East-west crown width/cm	EW	50.80	12.22	24.40	91.20	66.80	24.06	2.034
冠幅（南北）North-south crown width/cm	NW	53.19	12.41	22.70	93.60	70.90	23.34	2.073
茎基粗 Stem diameter/mm	SD	6.29	1.31	3.40	11.37	7.97	20.88	1.926
复叶长 Compound leaf length/cm	CL	21.60	2.66	13.20	29.50	16.30	12.34	2.026
复叶宽 Compound leaf width/cm	CW	19.09	3.34	8.80	29.50	20.70	17.51	2.052
顶小叶长 Apical leaflet length/mm	AL	154.44	26.27	64.63	306.21	241.58	17.01	1.975
顶小叶宽 Apical leaflet width/mm	AW	135.06	32.62	38.77	242.58	203.81	24.15	2.077
单个复叶小叶数量 compound leaf leaflets	NS	10.89	1.37	5.00	14.00	9.00	12.62	1.570
花高 Flower height/mm	FH	47.05	9.13	19.43	95.75	76.32	19.41	1.717
花梗长 Pedicel length/mm	PL	102.71	25.89	24.53	170.21	145.68	25.21	1.924
花径 Flower diameter/mm	FD	84.42	18.84	29.87	141.63	111.76	22.32	1.898
花瓣数量 Number of petals	NP	10.35	1.40	6.00	13.00	7.00	13.52	1.650
单枝着花数量 Single branch flowering amount	AB	1.55	1.44	1.00	7.00	6.00	92.78	1.555

性状及代码 Trait and code	居群表型变异系数 Phenotypic variation coefficients of 12 populations/%												均值 Mean/%
性状及代码 Trait and code	P1	P2	P3	P4	P5	P6	P7	P8	P9	P10	P11	P12	均值 Mean/%
均值 Mean	21.94	24.00	21.17	24.39	22.00	21.92	20.01	21.50	22.66	22.28	22.91	23.39	22.35
株高H	11.31	19.73	17.90	18.28	19.82	16.46	18.15	16.16	8.67	15.15	24.25	14.74	16.72
莛数量CN	55.38	42.25	51.25	53.69	43.07	50.89	47.52	42.58	53.95	48.13	60.37	51.21	50.02
冠幅（东西）EW	17.64	26.20	16.68	19.09	18.36	20.74	18.52	15.01	18.40	18.36	24.13	21.62	19.56
冠幅（南北）NW	16.19	28.51	20.93	23.90	15.07	18.68	20.18	16.60	18.45	19.07	22.39	20.74	20.06
茎基粗SD	14.66	18.19	18.13	16.50	14.33	15.81	9.26	14.21	15.85	16.15	20.15	16.26	15.79
复叶长CL	9.68	15.24	10.59	14.26	11.20	9.98	10.88	12.25	10.81	11.44	12.49	9.18	11.50
复叶宽CW	14.46	19.22	18.36	18.94	12.06	17.07	11.66	18.16	16.24	17.48	16.94	14.59	16.26
顶小叶长AL	11.69	16.32	14.17	15.05	12.33	9.84	10.79	13.89	20.49	19.34	12.22	14.83	14.25
顶小叶宽AW	23.26	30.16	13.27	20.29	26.16	20.78	17.67	28.96	23.72	27.81	16.25	20.89	22.43
单个复叶小叶数量NS	21.62	16.21	20.06	17.38	15.03	18.59	20.54	18.78	18.67	15.82	15.37	22.75	18.40
花高FH	16.90	10.62	10.31	13.10	16.13	10.56	8.36	12.14	11.92	11.98	10.70	13.74	12.21
花梗长PL	25.66	30.84	21.62	36.40	23.78	33.02	31.98	23.32	29.26	24.64	28.91	35.21	28.72
花径FD	21.34	19.85	19.18	27.72	19.63	20.29	24.57	19.79	22.99	18.18	18.87	21.07	21.12
花瓣数量NP	15.71	12.08	17.40	13.58	11.74	13.79	8.25	15.20	11.14	13.10	10.42	15.38	13.15
单枝着花数量AB	53.64	54.63	47.68	57.69	71.28	52.31	41.75	55.45	59.30	57.49	50.24	58.72	55.01

性状及代码 Trait and code	居群表型性状的Shannon-Wiener指数 Shannon-Wiener indices of phenotypic traits of populations												均值 Mean
性状及代码 Trait and code	P1	P2	P3	P4	P5	P6	P7	P8	P9	P10	P11	P12	均值 Mean
均值 Mean	1.631	1.658	1.654	1.761	1.563	1.623	1.592	1.595	1.719	1.595	1.663	1.679	1.645
株高 H	0.849	1.170	1.048	1.173	1.303	1.081	1.345	1.044	1.174	1.133	1.570	1.181	1.173
莛数量 CN	1.868	1.002	1.440	1.798	1.213	1.747	1.640	1.696	1.862	1.772	1.746	1.916	1.642
冠幅（东西）EW	1.799	1.824	1.440	1.826	1.781	1.997	1.787	1.548	1.846	1.703	1.985	1.944	1.790
冠幅（南北）NW	1.633	1.633	1.803	1.847	1.522	1.754	1.909	1.824	1.894	1.905	1.844	1.952	1.793
茎基粗 SD	1.703	2.073	2.239	1.645	1.591	1.819	1.457	1.778	1.813	1.785	2.234	1.866	1.834
复叶长 CL	1.775	2.169	1.806	2.095	1.885	1.879	1.934	2.022	1.890	1.971	2.070	1.849	1.945
复叶宽 CW	1.759	2.126	2.349	1.993	1.724	1.982	1.753	2.135	2.014	2.075	2.090	2.112	2.009
顶小叶长 AL	1.789	2.143	1.701	1.926	1.670	1.589	1.683	1.745	2.080	2.082	1.840	1.771	1.835
顶小叶宽 AW	1.925	2.116	1.689	1.865	2.045	1.882	1.819	2.189	2.055	2.105	1.791	1.931	1.951
单个复叶小叶数量NS	1.643	1.254	1.449	1.527	1.568	1.165	1.223	1.183	1.434	1.099	1.166	1.640	1.363
花高FH	1.615	1.526	1.765	1.690	1.336	1.670	1.730	1.819	1.721	1.486	1.519	1.633	1.626
花梗长PL	1.484	1.768	1.932	2.159	1.811	1.886	2.010	1.508	2.007	1.672	1.880	1.987	1.842
花径FD	1.823	1.894	1.877	2.116	1.801	1.767	1.834	1.774	1.911	1.658	1.627	1.689	1.814
花瓣数量NP	1.461	1.506	1.848	1.668	1.583	1.622	0.922	1.766	1.276	1.452	1.122	1.855	1.507
单枝着花数量AB	1.696	1.737	1.817	1.699	1.308	1.717	0.667	1.482	1.615	1.195	1.585	0.905	1.452