11种1变种单叶花楸的叶表皮微形态

doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.04.005

摘要/Abstract

摘要：

为探讨叶表皮微形态特征的分类学意义，以中国产花楸属（Sorbus）冠萼组（sect. Aria）和落萼组（sect. Micromeles）11种1变种单叶类群为研究对象，利用光学显微镜和扫描电镜对其特征进行观察。结果如下：单叶花楸的叶表皮细胞呈多边形或不规则形；多边形细胞的垂周壁平直或弧状，不规则形细胞的垂周壁弧状或波状；表皮细胞面积在分类群间差异显著，且上表皮细胞面积均大于下表皮细胞；细胞表面纹饰有脊状、条状、皱褶、次生加厚、局部加厚，蜡质纹饰有壳状、颗粒状、片状、线状；叶光滑或具毛，毛被的位置、颜色、疏密和类型是重要的物种鉴定特征；气孔均为无规则型，分布于下表皮脉间区，保卫细胞具环形外缘、两极有或无T型加厚；气孔的长、宽、面积、密度和气孔指数在分类群间差异显著。由此，叶表皮微形态特征对单叶花楸的物种界定和鉴定具有重要价值。

关键词: 单叶花楸, 叶表皮, 微形态特征, 分类意义

Abstract:

To evaluate the taxonomic significance of leaf epidermal micromorphological characteristics， 11 species and one variety of simple-leaved Sorbus from sect. Aria and sect. Micromeles native to China were investigated using light microscopy（LM）and scanning electron microscopy（SEM）. The results showed that the shapes of epidermal cells wereirregular or polygonal-irregular. Anticlinal wall of polygonal cells was straight or arched， and anticlinal wall of irregular cells was arched or wavy. The area of epidermal cells varied significantly among taxa， and the size of the upper epidermal cells was larger than the lower epidermal cells. Cuticular ornaments such as ridges， striations， wrinkles， secondary thickening， thickened areas， and epicuticular waxy ornamented with crusts， granules， threads， and platelets were observed by scanning electron microscopy. Leaves were glabrous or with trichomes， and the position， color， density， and type of trichomes were important characters for the segregation of the taxa. Stomatal apparatuses were anomocytic and distributed in areole of abaxial epidermis. Guard cells had annular outer edges， with or without T-piece at stomatal pole. The cell size， length， width， area， density， and index of stomata varied significantly among taxa. Therefore， foliar epidermal micromorphology proved to be valuable for simple-leaved Sorbus taxa definition and identification.

Key words: simple-leaved Sorbus, leaf epidermis, micromorphological characteristics, taxonomic implication

中图分类号:

Q949.751.8

魏雪妍, 谭宝梅, 张弛, 李嘉宝, 陈昕. 11种1变种单叶花楸的叶表皮微形态[J]. 植物研究, 2024, 44(4): 517-527.

Xueyan WEI, Baomei TAN, Chi ZHANG, Jiabao LI, Xin CHEN. Foliar Epidermal Micromorphology of Eleven Species and One Variety of Simple-Leaved Sorbus[J]. Bulletin of Botanical Research, 2024, 44(4): 517-527.

图/表 7

表1

图1

图2

图3

表2

花楸属单叶类群叶表皮形态特征（定性性状）

组

Section

分类群名称

Taxa

表皮细胞形状（上/下）

Epidermal cell shape（Ad/Ab）

垂周壁（上/下）

Anticlinal wall（Ad/Ab）

表面纹饰（上/下）

Cuticular ornamentation（Ad/Ab）

气孔外缘

Outer stomatal rim

冠萼组

Aira

冠萼花楸

S. coronata

多边形、不规则形

Polygona，Irregular

平直、弧状；*凹陷/不可见

Straight，Curved；

*Sunken/Invisible

*-/皱褶

*-/Wrinkles

凸起；环形外缘

Raised；Obvious annular outer edge

开云花楸

S. guanii

多边形、不规则形

Polygona，Irregular

平直、弧状；*凹陷/不可见

Straight，Curved；

*Sunken/Invisible

*-/不可见

*-/Invisible

凸起；环形外缘；两极T型加厚

Raised；Obvious annular outer edge；

T-piece at stomatal pole

江南花楸

S. hemsleyi

*多边形、不规则形/不规则形*Polygona，Irregular/Irregular

*平直、弧状/弧状、波状；隆起

*Straight，Curved/

Curved，Undulate；Raised

局部加厚/脊状、皱褶

Thickened areas/

Ridges，Wrinkles

凸起；环形外缘

Raised；Obvious annular outer edge

藏南花楸

S. heseltinei

多边形、不规则形

Polygona，Irregular

平直、弧状；隆起

Straight，Curved；Raised

*局部加厚/条状、脊状、皱褶

*Thickened areas/

Striaes，Ridges，Wrinkles

凸起；环形外缘

Raised；Obvious annular outer edge

大果花楸

S. megalocarpa

不规则形

Irregular

弧状、波状；隆起

Curved，Undulate；Raised

次生加厚、局部加厚

Secondary wall thickenings，

Thickened areas

凸起；环形外缘；两极T型加厚

Raised；Obvious annular outer edge；

T-piece at stomatal pole

雷公山花楸

S. needhamii

多边形、不规则形

Polygona，Irregular

平直、弧状；隆起

Straight，Curved；Raised

*次生加厚/条状

*Secondary wall thickenings/Striaes

凸起；环形外缘

Raised；Obvious annular outer edge

落萼组

Micromeles

毛背花楸

S. aronioides

*多边形、不规则形/不规则形

*Polygona，Irregular/Irregular

*平直、弧状/弧状、波状；隆起

*Straight，Curved/

Curved，Undulate；Raised

*次生加厚、局部加厚/条状、局部加厚

*Secondary wall thickenings，

Thickened areas/Striaes，Thickened areas

水平；环形外缘；两极有或无T型加厚

Level；Obvious annular outer edge；

With or without T-piece at stomatal pole

美脉花楸

S. caloneura var.

caloneura

多边形、不规则形

Polygona，Irregular

平直、弧状；隆起

Straight，Curved；Raised

*次生加厚/条状

*Secondary wall thickenings/Striaes

水平；环形外缘

Level；Obvious annular outer edge

广东美脉花楸

S. caloneura var.

kwangtungensis

多边形、不规则形

Polygona，Irregular

*平直、弧状；凹陷/不可见

Straight，Curved；

Sunken/Invisible

*-/条状

*-/Striaes

水平；环形外缘；两极T型加厚

Level；Obvious annular outer edge；

T-piece at stomatal pole

棕脉花楸

S. dunnii

多边形、不规则形

Polygona，Irregular

平直、弧状；*隆起/不可见

Straight，Curved；*Raised/Invisible

*次生加厚、局部加厚/不可见

*Secondary wall thickenings，

Thickened areas/Invisible

水平；环形外缘

Level；Obvious annular outer edge

毛序花楸S. keissleri

*多边形、不规则形/不规则形

Polygona，Irregular/Irregular

*平直、弧状；凹陷/弧状，波状；隆起

*Straight，Curved；

Sunken/Curved，Undulate；Raised

*-/条状

*-/Striaes

水平；环形外缘

Level；Obvious annular outer edge

泡吹叶花楸S. meliosmifolia

多边形、不规则形

Polygona，Irregular

平直、弧状；凹陷

Straight，Curved；Sunken

*-/条状

*-/Striaes

凸起；环形外缘；两极T型加厚

Raised；Obvious annular outer edge；

T-piece at stomatal pole

表2

表3

表4

参考文献 40

1	PHIPPS J B， ROBERTSON K R， SMITH P G，et al.A checklist of the subfamily Maloideae（Rosaceae）［J］.Canadian Journal of Botany，1990，68（10）：2209-2269.
2	ALDASORO J J， AEDO C， NAVARRO C，et al.The genus Sorbus（Maloideae，Rosaceae） in Europe and in North Africa：morphological analysis and systematics［J］.Systematic Botany，1998，23（2）：189-212.
3	俞德浚，陆玲娣.花楸属［M］//俞德浚.中国植物志：第三十六卷：蔷薇科.北京：科学出版社，1974：283-344.
	YU T T， LU L T. Sorbus L.［M］//YU T T.Flora of China：Vol.36：Rosaceae.Beijing：Science Press，1974：283-344.
4	KAI K， TU L J， SUN H J，et al.Extraction and purification of anthocyanins from Sorbus pohuashanensis fruits［J］.Current Topics in Nutraceutical Research，2020，18（4）：319-324.
5	LU L T， SPONGBERG S A. Sorbus Linnaeus［M］//WU Z Y，RAVEN P H，HONG D Y.Flora of China：Vol.9：Rosaceae.Beijing：Science Press，2003：144-170.
6	LUDWIG S， ROBERTSON A， RICH T C G，et al.Breeding systems，hybridization and continuing evolution in Avon Gorge Sorbus ［J］.Annals of Botany，2013，111（4）：563-575.
7	HEBDA A， KEMPF M， WACHOWIAK W，et al.Hybridization and introgression of native and foreign Sorbus tree species in unique environments of protected mountainous areas［J］.AoB Plants，2021，13（1）：1-15.
8	俞德浚，关克俭.中国蔷薇科植物分类之研究（一）［J］.植物分类学报，1963，8（3）：202-234.
	YU T T， KUAN K C.Taxa nova Rosacearum Sinicarum （Ⅰ）［J］.Acta Phytotaxonomica Sinica，1963，8（3）：202-234.
9	ALDASORO J J， AEDO C， GARMENDIA F M，et al.Revision of Sorbus subgenera Aria and Torminaria（Rosaceae-Maloideae）［J］.Systematic Botany Monographs，2004，69：1-148.
10	RUSHFORTH K.The whitebeam problem，and a solution［J］.Phytologia，2018，100（4）：222-247.
11	MEZHENSKA L O， MEZHENSKYJ V M， YAKUBENKO B Y.NULESU collections of fruit and ornamental plants［M］.Kyiv：Lira-K，2018：107.
12	SEMERDJIEVA I， YANKOVA-TSVETKOVA E， ZHELJAZKOV V D，et al.Reproductive capacity and scanning electron microscopy（SEM） analyses of the micromorphological surfaces of three endemic Satureja species from Bulgaria［J］.Plants，2023，12（13）：2436.
13	BYUN H J， JANG T S.Comprehensive leaf and pistil micromorphology and its taxonomic value in the Korean Luzula species［J］.Flora，2023，305（3）：152327.
14	赵廖成，于宏，沈爱民，等.21种中国荚蒾属植物叶表皮微形态特征研究［J］.西北植物学报，2023，43（10）：1744-1759.
	ZHAO L C， YU H， SHEN A M，et al.Study on leaf micro-morphological characteristics of 21 species of Viburnum（Adoxaceae） in China［J］.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2023，43（10）：1744-1759.
15	PAUTOV A， BAUER S， IVANOVA O，et al.Stomatal rings：structure，functions and origin［J］.Botanical Journal of the Linnean Society，2021，195（3）：357-379.
16	PARMAR G， ZAMAN W.Trichomes’ micromorphology and their evolution in selected species of Causonis（Vitaceae）［J］.Horticulturae，2022，8（10）：877.
17	GANEVA T， UZUNOVA K.Comparative leaf epidermis study in species of genus Malus Mill.（Rosaceae）［J］.Botanica Serbica，2010，34（1）：45-49.
18	GANEVA T S， UZUNOVA K R， KOLEVA D.Comparative leaf epidermis investigation in species of genus Crataegus L.（Rosaceae） from Bulgaria［J］.Feddes Repertorium，2009，120（3/4）：169-184.
19	ZAMANI A， ATTAR F， CIVEYREL L.Leaf epidermis characters of Iranian Pyrus L.（Rosaceae） and their taxonomic implications［J］.Genetic Resources and Crop Evolution，2017，64（1）：159-176.
20	和渊，邱爽，王赵琛，等.蔷薇亚科植物叶表皮微形态特征的初步观察［J］.北京师范大学学报（自然科学版），2008，44（5）：515-519.
	HE Y， QIU S， WANG Z C，et al.Initial observation of leaf epidermal micro-morphology in Rosoideae focke［J］.Journal of Beijing Normal University（Natural Science），2008，44（5）：515-519.
21	曾妮，张建茹，常朝阳.中国蔷薇属植物叶表皮微形态特征及其系统学意义［J］.广西植物，2017，37（2）：169-185.
	ZENG N， ZHANG J R， CHANG C Y.Micromorphological characteristics of leaf epidemis and systematic significance of Rosa L. from China［J］.Guihaia，2017，37（2）：169-185.
22	KOEHNE E. Sorbus L. subgen. Aucuparia ［M］//SARGENT C S.Plantae Wilsonianae：an enumeration of the woody plants collected in western China for the Arnold arboretum of Harvard University during the years 1907，1908 and 1910 by E.H.Wilson.Cambridge：Cambridge University Press，1913：457-483.
23	郗连连，李嘉宝，朱凯琳，等.花楸属3种植物的基因组大小与叶气孔特征分析［J］.植物科学学报，2020，38（1）：32-38.
	XI L L， LI J B， ZHU K L，et al.Variation in genome size and stomatal traits among three Sorbus species［J］.Plant Science Journal，2020，38（1）：32-38.
24	邱靖，李嘉宝，朱大海，等.花楸属直脉组７种/变种基因组大小及叶表皮微形态特征的分类学意义［J］.南京林业大学学报（自然科学版），2023，47（3）：77-86.
	QIU J， LI J B， ZHU D H，et al.Taxonomic implications of genome sizes and micromorphological characteristics of leaf epidermis of species in Sorbus sect.Alnifoliae ［J］.Journal of Nanjing Forestry University（Natural Sciences Edition），2023，47（3）：77-86.
25	孙同兴，江幸山.简便有效的叶表皮离析方法：过氧化氢-醋酸法［J］.广西植物，2009，29（1）：44-47.
	SUN T X， JIANG X S.H₂O₂-CH₂COOH maceration：a simple and perfect method for leaf epidermis［J］.Guihaia，2009，29（1）：44-47.
26	DILCHER D L.Approaches to the identification of angiosperm leaf remains［J］.The Botanical Review，1974，40（1）：1-157.
27	王宇飞，陶君容.植物角质层分析术语新体系［J］.植物学通报，1991，26（4）：6-13.
	WANG Y F， TAO J R.An introduction to a new system of terminology for plant cuticular analysis［J］.Chinese Bulletin of Botany，1991，26（4）：6-13.
28	BARTHLOTT W， NEINHUIS C， CUTLER D，et al.Classification and terminology of plant epicuticular waxes［J］.Botanical Journal of the Linnean Society，1998，126（3）：237-260.
29	KADIRI A B， MUELLNER-RIEHL A N.Comparative leaf micromorphology of Drypetes and Putranjiva（Putranjivaceae） and its taxonomic significance［J］.Botanical Journal of the Linnean Society，2021，195（2）：139-160.
30	田琴，邵成艳，段涵宁，等.中国云南8种堇菜属植物的叶形态解剖特征及分类学意义［J］.植物研究，2023，43（3）：447-460.
	TIAN Q， SHAO C Y， DUAN H N，et al.Morph-anatomy of leaf and taxonomic insights of eight Viola species from Yunnan，China［J］.Bulletin of Botanical Research，2023，43（3）：447-460.
31	陈之端，张志耘.桦木科植物叶表皮的研究［J］.植物分类学报，1991，29（2）：156-163.
	CHEN Z D， ZHANG Z Y.A study on foliar epidermis in Betulaceae［J］.Acta Phytotaxonomica Sinica，1991，29（2）：156-163.
32	逄云莉，唐自慧，王奇志，等.中国柴胡属植物叶表皮特征及系统学意义［J］.植物科学学报，2009，27（2）：133-144.
	PANG Y L， TANG Z H， WANG Q Z，et al.Characters of leaf epidermis and their systematic significance in Bupleurum from China［J］.Journal of Wuhan Botanical Research，2009，27（2）：133-144.
33	CHEN X， MA J H， GENG L Y.Taxonomic notes on Sorbus megalocarpa（Rosaceae） and related taxa［J］.PhytoKeys，2022，201（3）：131-138.
34	BARTHLOTT W， MAIL M， BHUSHAN B，et al.Plant surfaces：structures and functions for biomimetic innovations［J］.Nano-Micro Letters，2017，9（2）：23.
35	BOURGAULT R， MATSCHI S， VASQUEZ M，et al.Constructing functional cuticles：analysis of relationships between cuticle lipid composition，ultrastructure and water barrier function in developing adult maize leaves［J］.Annals of Botany，2020，125（1）：79-91.
36	PAUL V， SHARMA L， PANDEY R，et al.Measurements of stomatal density and stomatal index on leaf/plant surfaces［M］//PAUL V，PANDEY R，PAL M.Manual of ICAR sponsored training programme for technical staff of ICAR Institutes on “Physiological techniques to analyze the impact on crop plants”.New Delhi：Indian Agricultural Research Institute，2017：27-30.
37	MCADAM S A M， DUCKETT J G， SUSSMILCH F C，et al.Stomata：the holey grail of plant evolution［J］.American Journal of Botany，2021，108（3）：366-371.
38	SCHÖNHERR J， BUKOVAC M J.Penetration of stomata by liquids：dependence on surface tension，wettability，and stomatal morphology［J］.Plant Physiology，1972，49（5）：813-819.
39	GUO W， FAN Q， JING H J，et al. Sorbus calcicola（Rosaceae），a new species from Guangxi Province in China［J］.Phytotaxa，2016，261（3）：260-266.
40	MA J H， CHEN X， HOU W X，et al.Plastome phylogenomics of Micromeles（Rosaceae）［J］.Phytotaxa，2023，589（2）：179-190.

组 Section	分类群名称 Taxa	上表皮细胞面积 Cell area of adaxial epidermis/μm²	下表皮细胞面积 Cell area of abaxial epidermis/μm²	气孔长 Stomatal length/μm	气孔宽 Stomatal width/μm	气孔面积 Stomatal area/μm²	气孔密度 Stomatal density/（个·mm^-2）	气孔指数 Stomatal index/%
冠萼组 Aira	冠萼花楸 S. coronata	594.07±144.91g	448.58±111.67ef	24.37±2.88c	17.41±2.13e	407.21±82.69f	210.62±33.44h	0.11±0.01e
	开云花楸 S. guanii	428.70±93.18i	368.27±83.07g	26.31±3.55ab	20.10±2.70b	509.83±143.92b	239.45±38.08gh	0.11±0.02e
	江南花楸 S. hemsleyi	835.24±248.96c	473.07±172.96de	23.16±3.13d	18.47±2.55d	445.35±90.62de	167.38±22.88i	0.11±0.01e
	藏南花楸 S. heseltinei	661.04±133.98f	375.27±105.05g	21.74±2.58e	16.33±2.04f	368.70±74.55g	258.98±41.39fg	0.12±0.02e
	大果花楸 S. megalocarpa	1 083.48±267.21a	447.70±107.67ef	19.17±2.74f	16.29±2.26f	288.41±71.98h	435.19±108.38a	0.24±0.05a
	雷公山花楸 S. needhamii	515.33±120.79h	363.84±83.02g	24.42±3.98c	19.14±2.75c	442.19±100.09de	339.41±48.37cd	0.17±0.02c
落萼组 Micromeles	毛背花楸 S. aronioides	1 059.25±241.40a	713.18±187.96a	25.56±3.82b	20.19±2.17b	539.52±114.01a	273.85±71.26ef	0.20±0.04b
	美脉花楸 S. caloneura var. caloneura	742.74±203.80e	488.20±153.13d	25.99±4.18ab	20.95±2.99a	424.22±118.90ef	335.23±63.29d	0.17±0.04c
	广东美脉花楸 S. caloneura var. kwangtungensis	773.92±264.53de	541.84±165.69c	26.40±2.96a	20.38±2.52b	498.79±88.42bc	361.73±96.91bcd	0.24±0.05a
	棕脉花楸 S. dunnii	568.12±122.29d	442.93±96.62ef	24.71±3.20c	19.03±2.63c	450.43±98.92d	300.82±37.30e	0.15±0.02d
	毛序花楸 S. keissleri	968.85±227.34b	583.61±156.68b	25.62±3.34ab	19.28±2.42c	478.83±89.00c	384.51±67.41b	0.23±0.03a
	泡吹叶花楸 S. meliosmifolia	800.71±169.66d	424.62±113.69f	21.32±2.70e	17.23±2.34e	401.77±99.47f	371.96±72.74bc	0.18±0.03c

叶表皮性状 Leaf epidermal characters	上表皮细胞面积 Cellular area of adaxial epidermis	下表皮细胞面积 Cellular area of abaxial epidermis	气孔长 Stomatal length	气孔宽 Stomatal width	气孔面积 Stomatal area	气孔密度 Stomatal density	气孔指数 Stomatal index
上表皮细胞面积 Cellular area of adaxial epidermis	1
下表皮细胞面积 Cellular area of abaxial epidermis	0.410^**	1
气孔长Stomatal length	-0.137^**	0.140^**	1
气孔宽Stomatal width	-0.057^*	0.133^**	0.606^**	1
气孔面积Stomatal area	-0.079^**	0.170^**	0.395^**	0.369^**	1
气孔密度Stomatal density	0.150^**	-0.021	-0.182^**	-0.068	-0.172^**	1
气孔指数Stomatal index	0.361^**	0.214^**	-0.124^*	-0.016	-0.090	0.880^**	1

[1]	吴恙, 崔兴勇, 苑福林, 张志翔, 尚策. 中国杨属叶表皮毛状体微形态特征[J]. 植物研究, 2024, 44(3): 341-348.
[2]	田琴, 邵成艳, 段涵宁, 杨晨璇, 李璐. 中国云南8种堇菜属植物的叶形态解剖特征及分类学意义[J]. 植物研究, 2023, 43(3): 447-460.
[3]	朱栗琼, 覃冬梅, 招礼军, 邓斌胜, 刘晟源, 蒋昌杰. 6种野生金花茶叶表皮微形态特征及其系统学意义[J]. 植物研究, 2021, 41(6): 841-850.
[4]	邓贤兰, 陈霞霞, 张争光. 井冈山地区18种唇形科植物果实形状及表面微形态特征研究[J]. 植物研究, 2020, 40(6): 820-829.
[5]	姚雪莹, 陈志祥, 王奇志. 变豆菜属11种植物的叶表皮微形态特征研究[J]. 植物研究, 2019, 39(5): 683-691.
[6]	唐楠, 李苗苗, 唐道城. 青藏高原不同海拔高度下全缘叶绿绒蒿叶表皮特征研究[J]. 植物研究, 2019, 39(2): 161-168.
[7]	孙同兴, 董运秋, 侯学良. 中国罗汉松属叶角质层微形态结构及其分类意义[J]. 植物研究, 2019, 39(2): 169-180.
[8]	高晓雯, 王梦颖, 徐斌, 陆丹妮, 戴锡玲. 15种铁角蕨科植物叶表皮形态特征的研究[J]. 植物研究, 2018, 38(4): 481-489.
[9]	王美娟, 赵千里, 李芯妍, 郑宝江. 12种茶藨子属植物叶表皮微形态特征及其分类学意义[J]. 植物研究, 2018, 38(4): 490-496.
[10]	吕婷, 刘玉萍, 周勇辉, 刘涛, 张晓宇, 苏旭. 沙生植物沙鞭叶表皮微形态特征及其生态适应性研究[J]. 植物研究, 2018, 38(3): 330-337.
[11]	王燕红, 张学杰, 樊守金. 梯牧草属(Phleum)叶表皮微形态特征研究[J]. 植物研究, 2016, 36(6): 827-837.
[12]	周勇辉, 刘玉萍, 吕婷, 张晓宇, 陈志, 苏旭. 基于广义形态特征试论藏扇穗茅的归并[J]. 植物研究, 2016, 36(5): 653-659.
[13]	吴燕笛1,2；韩乾奇1,2；何美娜1,2；白壮东1,2；郭斌1,2；尉亚辉1,2*. 5种石杉属植物叶表皮特征研究[J]. 植物研究, 2016, 36(1): 4-9.
[14]	李兆孟；周勇辉；刘玉萍；苏旭*. 基于形态和叶表皮微形态特征试论国产赖草属属下类群间的系统关系[J]. 植物研究, 2016, 36(1): 10-25.
[15]	周勇辉1,2；刘玉萍1,2；拉本1,2；李兆孟1,2；苏旭1,2*；马永贵3. 扇穗茅属两个代表种的广义形态特征及其系统关系[J]. 植物研究, 2016, 36(1): 26-33.