植物研究

黑龙江省博物馆百年植物标本信息整理与挖掘

王浩基, 白宏超, 高维婧, 赵熙明, 刘宇宁, 杜玉啸, 杨秀娟, 郑宝江

2024, 44(3): 321-329. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.03.001

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为了解20世纪中东铁路一带植物标本采集史，对黑龙江省博物馆百年植物标本进行数字信息化，再系统整理馆藏植物标本采集史并查阅参考大量相关文献，并进行统计和分析。共整理出3 659号沿着中东铁路采集的植物标本，其中含有137科578属1 500种植物，共有20种国家重点保护野生植物。主要采集者有苏联的高尔捷也夫（T. P. Gordeev）、热尔纳科夫（V. N. Jernakov）、包阔洛夫斯基（V. S. Pokrvsky）、科兹洛夫（I. V. Kozlov），以及中国的刘德等。采集地涵盖了5个省份，大多数标本采自黑龙江省及内蒙古自治区东部地区，少部分采自辽宁省、吉林省、河北省，77.23%的标本采集于1949年前。采集较多的科为菊科（Asteraceae）、禾本科（Poaceae）、蔷薇科（Rosaceae），共占总植物标本号数的28.50%；采集较多的属为蒿属（Artemisia）、柳属（Salix）、薹草属（Carex），共占总植物标本号数的7.29%。基于这些信息，目前整理的信息有助于填补东北地区植物采集史的空白，为东北及内蒙古地区今后的植物分类、植物区系及植物地理研究提供可靠的参考数据。

青海湖流域种子植物区系研究

吴玉虎, 庞哲, 史惠兰

2024, 44(3): 330-340. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.03.002

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青海湖流域位于青海省东部（36°15′~38°15′N，97°50′~101°45′E），处于青藏高原和黄土高原的过渡地带，海拔3 160~4 953 m，全区面积约29 660 km²，属于高原大陆性气候。该区有种子植物823种，隶属于 61科231属，依次为青海种、科、属数的23.13%、62.89%和38.82%。区系分析结果表明：（1）该区系的种类仅有2.78种/km²，这在唐古特地区的众多自然区域中相对并不丰富。（2）包括中国特有植物种类在内，该区系的温带成分占99.00%，以绝对优势确定了本区系明显的温带性质。（3）木本种类少，少有古老的和原始的类群，而是以多年生草本为核心的植物区系。（4）该区的一些中国特有种是经其广布的亲缘种衍生而来，这是该区系年轻和衍生的性质的具体体现。（5）我国华北区系和西南高山区系均对该区具有不同程度的影响。（6）特有属少，特有种多数为水生植物，表现出青海湖独特而隐域性的水湿环境的特化结果。（7）中国特有种的核心成分是出现种类最多的甘肃—西藏—四川亚型。而在青藏高原植物亚区中，该区隶属于其中的唐古特地区。

中国杨属叶表皮毛状体微形态特征

吴恙, 崔兴勇, 苑福林, 张志翔, 尚策

2024, 44(3): 341-348. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.03.003

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为讨论叶表皮毛状体特征的分类学价值和系统学意义，借助体视显微镜和扫描电镜对中国杨属（Populus）33个物种的叶表皮毛状体进行了观察和分析。结果表明：杨属物种叶片毛状体整体上是非腺状的、简单的、基底固定的；除胡杨（P. euphratica）叶表皮没有毛状体外，其余物种叶表皮均被有毛状体，但毛状体的分布、形态、长度等在物种间存在不同程度差异。毛状体外形（圆柱状至条带状）、弯曲程度（直立至曲卷）、相对于叶表皮表面的方向（伏贴或不伏贴）及毛状体长度具有一定的分类学意义。结合分子系统发育研究提供的进化框架，本研究认为杨属叶表皮毛状体特征在亚属水平难以区分，但胡杨亚属（subg. Turanga）和白杨亚属（subg. Populus）在种间水平可区分很多物种，尤其是白杨亚属内的物种毛状体差异大；脂杨亚属（subg. Tacamahaca）内叶片毛状体相似且稳定，但不同分支上的叶片毛状体在长度上有差异。毛状体特征整合后可划分为以下类型：无毛、毡毛、绢毛、短柔毛和长柔毛。

转PsnNAC007高耐旱性小黑杨种质创制及其特性分析

武晓倩, 何旭, 高境烩, 李爽

2024, 44(3): 349-360. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.03.004

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小黑杨（Populus simonii×P. nigra）是东北地区速生、耐寒、材性优良的树种。为了创制适种范围广、耐旱性状明显改良的林木新种质，利用小黑杨为材料，以干旱胁迫关键响应因子PsnNAC007转录因子为对象，创制了小黑杨过表达OE-PsnNAC007转基因植株。对OE-PsnNAC007转基因植株的生长指标、干旱胁迫适应能力、净光合速率（P_n）、蒸腾速率（T_r）、气孔导度（G_s）、导水率指标、细胞形态和木材组分进行分析。结果显示：与野生型小黑杨相比，转基因植株的生长情况无明显差异，而干旱胁迫成活率提高了26.15%。在干旱胁迫条件下，转基因植株气孔导度减小、蒸腾速率下降、水分利用效率明显提高，植株茎干的导水率损失显著减少。解剖学分析发现，PsnNAC007的过量表达导致植株茎干产生更多、更小的导管细胞，这种细胞特性有利于植株在干旱条件下维持水分连续高效的运输。木材组分分析发现，转基因植株茎干木质素沉积明显增强，构成纤维素、半纤维素的单糖含量均无明显变化。

‘窄冠白杨1号’遗传转化体系建立与抗虫基因转化

王冬月, 王如月, 孙茂桐, 刘翠双, 李际红

2024, 44(3): 361-369. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.03.005

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‘窄冠白杨1号’（Populus leucopyramidalis 1）是一种冠形窄、耐盐碱的优良白杨派无性系。由于缺乏其遗传转化体系，因此无法通过基因工程手段对其进行遗传改良。该研究以‘窄冠白杨1号’为材料，建立了农杆菌介导的遗传转化体系，并获得了较高的遗传转化效率。首先将组培苗继代培养不同时间段（35、45、55、65 d），分别取其3种组织（叶片、叶柄、茎段）以对比分化能力的强弱，确定了继代45 d后的叶片具有最强的分化能力，其增殖倍数为8.77。随后，使用继代45 d后的叶片作为遗传转化的材料，研究不同侵染条件对转化率的影响，设立了菌液浓度、侵染时间和共培养时间各3个梯度的正交试验，对这3个因素进行最佳水平筛选，通过PCR检测和GUS染色鉴定转基因株系。结果表明‘窄冠白杨1号’遗传转化体系的最佳组合为：菌液浓度OD₆₀₀=0.4，侵染时间15 min，共培养时间2 d，在该组合下转化率最高可达54.23%。最后，利用该遗传转化体系获得了转BtCry3Aa抗虫基因‘窄冠白杨1号’株系，证明该体系可以做为‘窄冠白杨1号’遗传改良的有效方法。

露珠杜鹃繁育系统及杂交亲和性

熊文艳, 吴雅文, 白天, 解玮佳, 董燕, 张敬丽

2024, 44(3): 370-379. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.03.006

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为种质资源保护和乡土园林树种推广提供技术支持，对野生露珠杜鹃（Rhododendron irroratum）繁育系统和杂交亲和性进行研究，试验包括开花生物学特性，繁育系统特性，与高山杜鹃优良园艺品种杂交授粉，荧光显微镜观察授粉花粉萌发及花粉管生长过程，以及坐果率和结实率统计。结果表明：（1）露珠杜鹃开花时间为4月下旬到5月下旬，花粉活力与柱头可授粉性随开花时间的延长逐渐下降。（2）杂交指数（OCI）为3，P/O值为343.47。（3）主要传粉者为膜翅目中华蜜蜂（Apis cerana），繁育系统为兼性异交型，自交亲和，需要传粉者，属虫媒花。（4）人工控制授粉发现不存在无融合生殖，能自动自花授粉，异株异花、同株异花、自花授粉坐果率分别为46.96%、45.03%、37.16%，人工授粉平均坐果率与自然传粉坐果率基本一致。（5）露珠杜鹃作为亲本进行人工杂交授粉表现出杂交不亲和，母本花粉管中存在胼胝质栓塞，导致花粉管不能延伸至子房。通过观察发现，露珠杜鹃杂交亲和难点在于花粉管生长过程。

不同种源和家系红皮云杉细根形态与生物量垂直分布特征

高艳如, 王军辉, 麻文俊, 王福德, 安三平, 谷加存

2024, 44(3): 380-388. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.03.007

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为揭示不同种源和家系红皮云杉（Picea koraiensis）细根（直径≤2 mm）形态和生物量垂直分布特征，以黑龙江省林口县青山林场4个种源（纬度从低到高分别为穆棱、林口、金山屯、乌伊岭）30个家系的24年生红皮云杉试验林为研究对象，采用根钻法研究了不同土壤深度（h）（表层：0<h≤10 cm，亚表层：10 cm<h≤20 cm，底层：20 cm<h≤30 cm）细根形态和生物量垂直分布规律。结果表明：不同种源红皮云杉细根形态特征存在显著差异，而同一种源不同家系间比根长和根组织密度存在显著差异。在种源水平，所有土层根平均直径均以穆棱种源最粗，比根长和根组织密度则均是林口种源最大。在家系水平，0<h≤10 cm土层根直径W035最粗、CK-2最细，比根长CK-2最大、W043最小，根组织密度J082最高、M515最低。不同种源和家系红皮云杉根组织密度和比根长均随土层加深而减小，而根直径随土层的加深有增大的趋势。4个种源的细根总生物量平均值为33.56 g·m^-2，其中林口种源细根生物量最大（39.04 g·m^-2），金山屯种源细根生物量最小（32.52 g·m^-2），呈现出非连续的地理变异。细根生物量均随土层的加深而减小，土壤表层根系生物量占总生物量的比例平均为77%。相比较，低纬度的穆棱种源各家系细根生物量在土壤亚表层和底层分布比例较高，高纬度的乌伊岭和金山屯种源各家系细根生物量在土壤表层分布比例较高，表明温度较低地区的红皮云杉倾向于将细根分布在资源丰富的土壤表层。

中国特有种大理白前对高寒环境的形态适应特征

唐双龙, 陈时鑫, 王煜, 马丹炜, 杨世辉, 聂申明, 扎西泽里, 田正友

2024, 44(3): 389-399. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.03.008

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高寒草甸具有辐射强、低气压、风大、昼夜温度骤变等不利于植物生长的环境特征，为了探讨中国特有种大理白前（Cynanchum forrestii）对高寒环境的生态适应，以川西南九龙县高寒草甸（海拔3 100~3 500 m）的大理白前为对象，采用光学显微镜技术和扫描电镜技术研究了大理白前的形态解剖特征，并采用TCC法分析了花粉和种子的生活力。结果表明：大理白前的叶、茎、花均被有丰富的单列细胞组成的表皮毛；叶片和茎的表皮角质层较厚；叶的气孔较大而下生，栅栏组织和海绵组织发达；茎表皮细胞小、细胞壁厚，皮层由7层细胞组成，排列紧密，细胞内储藏有丰富的物质，维管柱所占比例较大，木射线数量较多，髓部发达且储藏物质丰富；根维管组织发达，皮层细胞储藏有丰富的物质；种子和花粉活力较高、合生花冠、合蕊柱、种子具有种毛，以及种皮厚而坚硬等特征为提高繁殖效率提供了保障。上述结果表明，大理白前具有一整套适应高寒环境的外部形态和内部结构特征，使其保持较高的抗辐射、抗旱和抗寒能力，为大理白前在高寒环境中成功生存和繁衍奠定了结构基础。

巴尔鲁克山野扁桃种子萌发特性

管岳, 申文靖, 宋晓萌, 王妍欣, 阿克居力得孜·努尔改里得, 陈鹏飞, 周龙

2024, 44(3): 400-409. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.03.009

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为探求新疆野扁桃（Amygdalus ledebouriana）实生更新受限的障碍因子，更好的保护该种质资源和种群，以新疆巴尔鲁克山野扁桃当年种子为试验材料，研究种子吸水特性、不同层积时间、不同质量浓度赤霉素（GA₃）和不同基质处理对种子休眠与萌发的影响，并对萌发抑制物进行探究。结果表明：（1）完整种子在层积80 d后解除自然休眠，而去种皮种子不需要层积就可萌发，添加300 mg·L^-1 GA₃培养可以提前打破去种皮种子休眠并提高发芽率。（2）萌发抑制物主要存在于外果皮和中果皮。（3）在原生境土壤中的萌发率比在营养土中高。

喜旱莲子草叶片、细根功能性状对异质生境的响应

江燕东, 彭正东, 徐琪, 甘婉怡, 黄柳菁

2024, 44(3): 410-419. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.03.010

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叶片、细根功能性状对植物的入侵过程具有重要影响，探究植物叶片、细根功能性状间的差异和联系，阐明植物地上地下部分对异质生境的响应，对于理解生物入侵机制具有重要意义。以3种生境（旱生、湿生、水生）的喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides）为研究对象，应用野外调查的方法，测定其叶片、细根共20个功能性状指标，分析其在不同生境中的差异性及其相关性。结果表明：（1）3种生境下植物功能性状具有显著差异（P<0.05），其中旱生生境的叶鲜质量（（1.12±0.14） g）、叶面积（（4.80±0.57） cm²）、叶体积（（1.12±0.16） cm³）最大；水生的叶长宽比（2.95±0.22）、根组织密度（（4.14±0.52） g·cm^-3）最大。（2）湿生叶片相对含水量变异系数最大（0.603），叶长宽比变异系数最小（0.057）；旱生根分支数变异系数最大（0.453），水生根平均直径变异系数最小（0.065）。（3）叶片性状之间、细根性状之间联系密切，根-叶性状间的联系较少。（4）旱生偏向于获取型策略（高投入-低收益），湿生、水生偏向于资源保守型策略（低投入-高收益）。

紫薇响应盐胁迫和碱胁迫的代谢组分析

张衡锋, 何阳武, 张焕朝, 韦庆翠

2024, 44(3): 420-430. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.03.011

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为探究‘红叶’紫薇（Lagerstroemia indica ‘Pink Velour’）对盐胁迫和碱胁迫的代谢响应机制，对‘红叶’紫薇1年生无性扦插苗分别进行盐胁迫（NaCl，pH=7.02）和碱胁迫（NaHCO₃和Na₂CO₃的Na⁺摩尔比为2∶1，pH=9.52）处理，采用液相色谱质谱（LC-MS）分析叶片代谢组学变化，并比较2个处理组与对照（CK）之间的代谢差异。结果表明：与CK相比，盐处理组共筛选出156个差异代谢物，碱处理组共筛选出176个差异代谢物，2个对比组共有23个差异代谢物，其余均为特有差异代谢物。KEGG富集分析表明，次生代谢产物生物合成、氨基酸代谢、糖类代谢、脂肪酸代谢和植物激素合成是响应盐胁迫和碱胁迫的主要代谢通路；甘氨酸、丝氨酸和苏氨酸合成代谢、ABC转运蛋白和维生素B₆合成代谢是盐胁迫组的特有代谢通路；缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、精氨酸和脯氨酸生物合成代谢、叶酸合成代谢，以及戊糖和葡萄糖醛酸相互转化和抗坏血酸合成代谢是碱胁迫组的特有代谢通路。这些差异代谢物变化和代谢通路富集可能是紫薇响应盐胁迫和碱胁迫的主要机制。

基于CRISPR-dCas9转录激活系统的毛果杨ANT转录因子功能分析

孟令桐, 苏丽伟, 李祥欣, 熊天圣, 常攀鹏, 刘孟卓, 周晨光

2024, 44(3): 431-440. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.03.012

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基于CRISPR-dCas9的基因转录激活表达能够避免基因异位表达带来的表型干扰，同时使基因有效地特异性表达。该研究利用新型CRISPR-Act3.0表达系统，在毛果杨（Populus trichocarpa）中对维管形成层特异表达转录因子ANT（AINTEGUMENTA）进行基因转录激活，创制遗传材料，并对基因的功能进行分析。首先对毛果杨PtrANTs转录因子进行同源分析，选取其中的PtrANT-4进行后续研究，对该基因进行克隆并利用荧光定量PCR分析其在各组织中的表达情况；其次在PtrANT-4启动子上设计3条gRNAs，构建CRISPR-dCas9转录激活表达载体，利用原生质体瞬时转化法检测该载体的表达；最后将该表达载体利用农杆菌介导法转化毛果杨，获得PtrANT-4转录激活遗传材料。结果表明：毛果杨中有4个PtrANTs转录因子，选取的PtrANT-4基因CDS序列全长为2 058 bp，编码685个氨基酸，在毛果杨侧生分生组织维管形成层特异表达。基于CRISPR-Act3.0表达系统成功构建的转录激活载体，在毛果杨木质部原生质体中转化后具有激活PtrANT-4表达的作用。获得的遗传转化植株中PtrANT-4基因仅在茎维管形成层中的表达量显著提高，说明PtrANT-4在茎维管形成层发育过程中可能起重要作用。该研究为PtrANT的功能研究奠定了一定研究基础，同时为维管形成层干细胞发育的机制研究提供了重要的遗传材料。

花楸属复叶组植物倍性水平及基因组大小变异

祁奇, 侯文祥, 邱靖, 耿礼阳, 陈昕

2024, 44(3): 441-447. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.03.013

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为探究花楸属复叶组（Sorbus sect. Sorbus）植物的倍性和基因组大小变异，以水稻品种日本晴（Oryza sativa subsp. japonica ‘Nipponbare’）为内标植物，应用流式细胞术对植物体细胞所含的DNA含量进行测定。结果表明：19种植物的基因组大小为0.648~0.803 pg，有二、三、四倍体3种倍性水平，其中二倍体植物有 15种，2C值为1.335~1.607 pg；三倍体仅喜马拉雅花楸（S. himalaica）1种，2C值为2.137 pg；白毛花楸（S. albopilosa）、西康花楸（S. prattii）和假川滇花楸（S. pseudovilmorinii）为四倍体，2C值分别为2.594、2.891、2.751 pg。首次报道了16种花楸属植物的2C值，并报道了5种植物新的倍性水平，表明花楸属植物在种间及种内均存在倍性变化。

罗布麻群落特征及其与气候因子的关系

甄熙, 刘旭洋, 李文杰, 张峰, 苏玥, 肖瑶, 张杰, 宛涛

2024, 44(3): 448-458. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.03.014

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罗布麻（Apocynum venetum）是我国重要的野生种质资源，研究罗布麻群落特征及其与环境因子的关系，对罗布麻种质资源保护和合理开发利用具有重要意义。该研究以分布于甘肃省金塔县、民勤县、内蒙古杭锦旗、扎鲁特旗和吉林省白城市的野生罗布麻为研究对象，以其群落组成和生境特征为研究基础，分析生物多样性及其与气候因子的关系，解析影响罗布麻群落变化的环境因子。结果表明：不同地区罗布麻样地生物多样性存在差异，5个样地物种多样性由高到低依次为扎鲁特旗、民勤县、白城市、金塔县、杭锦旗，扎鲁特旗生物多样性最高（H=2.591，D=2.511，E=0.796，R₁=44.833，R₂=6.423），杭锦旗生物多样性最低（H=1.173，D=0.915，E=0.564，R₁=3.641，R₂=1.968）。罗布麻群落物种多样性主要与降水、温度和蒸发量密切相关，尤其丰富度指数与 5—7月的降水量显著正相关，可见生长季的降水量对群落物种多样性具有重要意义。

干旱砾漠区不同地貌单元植物群落特征及其与环境因子的关系

杜华栋, 范鹏辉, 毕银丽, 谢姗姗, 刘研, 刘云龙

2024, 44(3): 459-469. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.03.015

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探究干旱砾漠区不同地貌单元植物群落特征及其驱动力，对干旱区不同地貌单元针对性的自然植物群落保护措施制定与合理的人工恢复植物群落构建具有重要意义。该研究分析了干旱砾漠区砾漠戈壁、风蚀残丘、风沙地和河谷地4种微地貌单元植物群落结构、组成与多样性特征，并基于土壤和微气象因子监测探究了不同地貌单元影响植物群落变化的主要生态因子。结果表明：（1）干旱砾漠区植物群落呈斑块状分布，垂直结构1~2层，生活型主要以1年生植物和小灌木为主；不同地貌单元中砾漠戈壁灌木约占45%，风蚀残丘和风沙地1年生植物约占50%，河谷地植物群落包含所有统计的5种生活型，其中包括少量乔木和藤本植物。（2）干旱砾漠区河谷地的植物群落覆盖度、植株密度、群落多样性和稳定性最高，风蚀残丘次之，在植物分布稀疏的砾漠戈壁和群落结构最简单的风沙地植物群落多样性和稳定性最低。（3）土壤含水率、有机质、可溶性盐和地表温度是影响干旱砾漠区植物多样性、生产力和群落稳定性的主要因子，除此之外，风蚀残丘的土壤容重、砾漠戈壁和风沙地的地表风速也是影响各自微地貌单元植物群落特征的主要因子。综上所述，干旱砾漠区生态受损后应依据不同微地貌单元中影响植物群落的主要生态因子制定相对应的植被恢复措施，如砾漠戈壁地貌减小地表温度、通过土壤质量改善在风蚀残丘和风沙地恢复建群种、河谷地生态用水的维系等。

四川米仓山水青冈天然林下不同植物群落的土壤酶活性及化学计量特征

罗莉娟, 尹清孝, 孙伟, 昝玺, 史清茂, 张晶, 陈亚梅, 胥晓

2024, 44(3): 470-480. doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.03.016

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研究了四川米仓山自然保护区的水青冈（Fagus）天然林林下野扇花（Sarcococca ruscifolia）和箭竹（Fargesia spathacea）群落不同土壤（h）深度（0<h≤10 cm、10 cm<h≤20 cm）的酶活性、化学计量特征及其主要环境影响因子。研究结果表明：（1）在林下不同植物群落中，全氮（TN）含量表现为无植物群落高于有植物群落；在 10 cm<h≤20 cm的土壤深度下，土壤全碳（TC）、碱解氮（SAN）含量表现为野扇花群落最高。（2）野扇花群落的土壤酶活性（酸性磷酸酶（AP）、1，4-β-N-乙酰葡糖胺糖苷酶（NAG））显著高于无植物群落和箭竹群落，β-葡萄糖苷酶（BG）、亮氨酸氨基肽酶（LAP）活性表现为箭竹群落最高，多酚氧化酶（PPO）、过氧化物酶（POD）活性表现为有植物群落显著高于无植物群落。（3）BG、LAP、PPO和POD这4种土壤酶活性与土壤pH呈显著正相关，土壤酶活性（除纤维二糖水解酶（CBH））均与土壤含水量呈显著正相关。冗余分析（RDA）结果显示，土壤含水量、SAN、TC含量分别解释了土壤酶活性及其化学计量特征变异的51.4%、40.5%、37.7%。（4）在3种不同植物群落下，向量角度（VA）均大于45°，表明3种不同植物群落下土壤微生物更易受到磷元素的限制。林下不同植物群落能影响土壤理化性质及土壤酶活性，土壤含水量、SAN和TC含量对土壤酶活性及其化学计量特征起主要调控作用。

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