中国云南8种堇菜属植物的叶形态解剖特征及分类学意义

doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2023.03.015

植物研究 ›› 2023, Vol. 43 ›› Issue (3): 447-460.doi: 10.7525/j.issn.1673-5102.2023.03.015

中国云南8种堇菜属植物的叶形态解剖特征及分类学意义

田琴¹^,², 邵成艳¹^,³, 段涵宁¹, 杨晨璇¹^,⁴, 李璐¹()

^1.西南林业大学生物多样性保护学院，昆明 650224
^2.西南林业大学林学院，昆明 650224
^3.西南林业大学园林园艺学院，昆明 650224
^4.中国科学院昆明植物研究所，昆明 650201

收稿日期:2022-07-26 出版日期:2023-05-20 发布日期:2023-05-11
通讯作者: 李璐 E-mail:lilu@swfu.edu.cn
作者简介:田琴（1994—），女，硕士研究生，研究方向为植物分类学。
基金资助:
国家自然科学基金项目(32060049);全国第四次中药资源普查项目(GZY-KJS-2018-004)

Morph-anatomy of Leaf and Taxonomic Insights of Eight Viola species from Yunnan,China

Qin TIAN¹^,², Chengyan SHAO¹^,³, Hanning DUAN¹, Chenxuan YANG¹^,⁴, Lu LI¹()

^1.Department of Biodiversity Conservation，Southwest Forestry University，Kunming 650224
^2.Department of Forestry，Southwest Forestry University，Kunming 650224
^3.Department of Landscape Architecture and Horticulture Sciences，Southwest Forestry University，Kunming 650224
^4.Kunming Institute of Botany，the Chinese Academy of Sciences，Kunming 650201

Received:2022-07-26 Online:2023-05-20 Published:2023-05-11
Contact: Lu LI E-mail:lilu@swfu.edu.cn
About author:TIAN Qin（1994—），female，postgraduate，mainly engaged in plant taxonomy.
Supported by:
National Natural Science Foundation of China(32060049);The Fourth National Survey on Chinese Medicinal Resources(GZY-KJS-2018-004)

摘要/Abstract

摘要：

堇菜属（Viola）植物种类多、分布广、形态变异大，物种鉴定和分类系统争议较大。因此，为解决该属物种的分类学问题，以中国云南产的8种堇菜属植物为研究对象，利用显微镜和石蜡切片技术观察叶形态解剖特征，结果如下：（1）叶型可分为4种：肾形、戟形、卵形和三深裂；（2）叶片边缘和叶脉处稀疏分布着单细胞单列毛状体，可分为3类：短柱状、中柱状和长柱状；（3）叶表皮细胞垂周壁式样有平直-弓形、浅波状和深波状，气孔器类型有平列型、横列型和无规则型；气孔多为椭圆形，少数为近圆形；（4）叶中脉处上下表皮突起有均等型和不等型；（5）叶柄横切面轮廓和主维管束形态相关，前者为椭圆形、半圆形和近圆形，后者为浅U型、深U型和圆形。分析结果表明，堇菜属的叶型、表皮毛被、叶表皮细胞形态、气孔类型、叶中脉处的上下表皮形态、叶柄横切面及主维管束轮廓等，在种间差异明显，可以用作属内物种划分和近似种间的区别，支持长萼堇菜（V. inconspicua）、早开堇菜（V. prionantha）和紫花地丁（V. philippica）是一组有近缘关系的独立种。

关键词: 堇菜属, 叶形态, 叶表皮, 叶解剖, 叶柄, 毛被, 分类学

Abstract:

The taxonomy of Viola L. has been problematic due to its varied morphology in a large number of species with a wide distribution. To solve its taxonomic problem， leaf morphology and anatomy in eight Viola species from Yunnan， China were investigated using the microscope and paraffine section. The results showed that：（1）There were four leaf shapes grouped into the reniform， the hastate， the ovate， and the three-lobed types. （2）There were three types of uniseriately single-celled trichome， including the short-column， the medium-column， and the long-column， growing along the margins and veins of leaves. （3）The anticlinal wall of epidermal cells was the straight-arched， the sinuolate， and the sinuous patterns respectively. Most of the stomata were orbicular while some wereelliptical， which comprised the paracytic， the diacytic， and the anomocytic patterns. （4）The outlines of mid-rib transverse section were divided into the equal and the unequal types based on the different sizes between the adaxial and the abaxial epidermis. （5）The shapes of cross section of the petiole were grouped into the elliptical， the sub-orbicular， and the circle patterns， with obvious adaxially lateral wings and ridges. The number of vascular bundles was one or three， with varied three outlines containing the round， the shallowly U-type， and the deeply U-type. It was showed that some selected features of morpho-anatomy of leaf were much valuable for problematic species delimitation， including the leaf shape， the trichome， the epidermal cell， the outline of vascular bundle， and the shape of cross section of leaf and petiole. Additionally， it was supported that V. inconspicua， V. prionantha， and V. philippica should be treated as three independent species.

Key words: Viola, leaf morphology, epidermis, anatomy, petiole, trichome, taxonomy

中图分类号:

Q949.759.2

田琴, 邵成艳, 段涵宁, 杨晨璇, 李璐. 中国云南8种堇菜属植物的叶形态解剖特征及分类学意义[J]. 植物研究, 2023, 43(3): 447-460.

Qin TIAN, Chengyan SHAO, Hanning DUAN, Chenxuan YANG, Lu LI. Morph-anatomy of Leaf and Taxonomic Insights of Eight Viola species from Yunnan,China[J]. Bulletin of Botanical Research, 2023, 43(3): 447-460.

图/表 8

表1

图版Ⅰ

图版Ⅱ

图版Ⅲ

表2

图版Ⅳ

表3

参考文献 34

1	BALLARD H E，Jr， SYTSMA K J， KOWAL R R. Shrinking the violets： phylogenetic relationships of infrageneric groups in Viola（Violaceae） based on internal transcribed spacer DNA sequences［J］.Systematic Botany，1998，23（4）：439-458.
2	王庆瑞.堇菜科［M］//吴征镒.中国植物志：第五十一卷.北京：科学出版社，1991：8-129.
	WANG Q R.Violaceae［M］//WU C Y.Flora Reipublicae Popularis Sinicae：Vol.51.Beijing：Science Press，1991：8-129.
3	CHEN Y S， YANG Q E， OHBA H，et al.Violaceae ［M］//WU C Y，RAVEN P H.Flora of China：Vol.13.Beijing：Science Press，2007：74-111.
4	陈又生.中国堇菜属的分类修订［D］.北京：中国科学院研究生院（植物研究所），2006.
	CHEN Y S.Toxonomic revision of Viola（Violaceae） in China［D］.Beijing：Institue of Botany，Chinese Academy of Sciences，2006.
5	Gingins de la Sarraz，F.C.J. Mémoire sur la famille des Violacées.Mém.Soc.Phys.Hist.Nat.Genève 1823，2，1-27.
6	BECKER W. Viola L.［M］//ENGLER A，PRANTAL K.Die natürlichen Pflflanzenfamilie.Vol.21.Leipzig：Verlag von Wilhelm Engelmann，1925：363-376.
7	CLAUSEN J.Chromosome number and the relationship of species in the genus Viola ［J］.Annals of Botany，1927，41（4）：677-714.
8	CLAUSEN J.Chromosome number and relationship of some North American species of Viola ［J］.Annals of Botany，1929，43（4）：741-764.
9	CLAUSEN J.Cyto-genetic and taxonomic investigations on Melanium violets［J］.Hereditas，1931，15（3）：219-308.
10	CLAUSEN J.Cytotaxonomy and distributional ecology of western North American violets［J］.Madroño，1964，17（6）：173-197.
11	BALLARD H E.Phylogenetic relationships and infrageneric groups in Viola（Violaceae） based on morphology，chromosome numbers，natural hybridization and Internal Transcribed Spacer（ITS） sequences［D］.Madison：University of Wisconsin，1996.
12	YOO K O， JANG S K.Infrageneric relationships of Korean Viola based on eight chloroplast markers［J］.Journal of Systematics and Evolution，2010，48（6）：474-481.
13	龚琴，周劲松，张永夏，等.国产堇菜属的分子系统学研究［J］.热带亚热带植物学报，2010，18（6）：633-642.
	GONG Q， ZHOU J S， ZHANG Y X，et al.Molecular systematics of genus Viola L. in China［J］.Journal of Tropical and Subtropical Botany，2010，18（6）：633-642.
14	梁冠欣，邢福武.堇菜属组间的系统发育与亲缘关系：基于trnL-trnF、psbA-trnH、rpL16、ITS序列，细胞学以及形态学证据［J］.云南植物研究，2010，32（6）：477-488.
	LIANG G X， XING F W.Infrageneric phylogeny of the genus Viola（Violaceae）based on trnL-trnF，psbA-trnH，rpL16，ITS sequences，cytological，and morphological data［J］.Acata Botanica Yunnanica，2010，32（6）：477-488.
15	SHAHRESTANI M M， MEHRVARZ S S， MARCUSSEN T，et al.Taxonomy and comparative anatomical studies of Viola sect.Sclerosium（Violaceae） in Iran［J］.Acta Botanica Gallica：Botany Letters，2014，161（4）：343-353.
16	MEHRVARZ S S， VAFI M， MARCUSSEN T.Taxonomic and anatomical notes on Viola sect.Viola（Violaceae） in Iran［J］.Wulfenia，2013，20（1）：73-79.
17	SHAHRESTANI M M， MARCUSSEN T， MEHRVARZ S S，et al.Morphological and phylogenetic relationships within Viola sect.Sclerosium（Violaceae） in Iran［J］.Flora，2015，215：67-74.
18	GIL-AD N.Systematics and evolution of Viola L.sub-section Boreali-Americanae（W.Becker） Brizicky.Doctoral dissertation［M］.Ann Arbor：University of Michigan，1995.
19	MARCUSSEN T， JAKOBSEN K S， DANIHELKA J，et al.Inferring species networks from gene trees in high-polyploid North American and Hawaiian violets（Viola，Violaceae）［J］.Systematic Biology，2012，61（1）：107-126.
20	KWIATKOWSKA M， ŻABICKA J， MIGDAŁEK G，et al.Comprehensive characteristics and genetic diversity of the endemic Australian Viola banksii（section Erpetion，Violaceae）［J］.Australian Journal of Botany，2019，67（2）：81-98.
21	LITTLE R J， LEIPER G. Viola perreniformis（L.G.Adams） R.J.Little & G.Leiper，stat.nov.，with notes on Australian species in Viola section Erpetion（Violaceae）［J］.Austrobaileya：AJournal of Plant Systematics，2013，9（1）：80-101.
22	李连方，尹祖棠.堇菜属植物花粉及叶表皮超微形态多样性的研究［J］.中国农业大学学报，2000，5（3）：6-12.
	LI L F， YIN Z T.Studies of ultrastructural diversity on pollen and leaf eoidermis of the genus Viola L.［J］.Journal of China Agricultural University，2000，5（3）：6-12.
23	江光怀，周忠泽，张小平，等.安徽堇菜属花粉与叶表皮微形态特征的研究［J］.中国科学技术大学学报，2000，30（5）：619-626.
	JIANG G H， ZHOU Z Z， ZHANG X P，et al.Characters of pollen and leaves epidermis in Viola from Anhui［J］.Journal of University of Science and Technology of China，2000，30（5）：619-626.
24	陈闽，高美凤，刘路路，等.山东堇菜属（堇菜科）植物叶表皮微形态的比较研究［J］.武汉植物学研究，2010，28（3）：268-278.
	CHEN M， GAO M F， LIU L L，et al.Comparative study on micro-morphology of the leaf surfaces from the genus Viola L.（Violaceae） in Shandong［J］.Wuhan Botanic Research，2010，28（3）：268-278.
25	孙雪芹，刘玫，孙天航，等.东北堇菜属植物叶形态结构的研究及其分类学价值的探讨［J］.草业学报，2014，23（2）：223-234.
	SUN Q X， LIU M， SUN T H，et al.Morphology study of the leaf structures of Viola in northeastern China and discussions of their taxonomic values（Violaceae）［J］.Acta Prataculturae Sinica，2014，23（2）：223-234.
26	黄素华.堇菜科［M］//吴征镒.云南植物志.第十卷.北京：科学出版社，2006：1-49.
	HUANG S H.Violaceae［M］//WU C Y.Flora Yunnanica.Tomus 10.Beijing：Science Press，2006：1-49.
27	孙同兴，江幸山.简便有效的叶表皮离析方法—过氧化氢—醋酸法［J］.广西植物，2009，29（1）：44-47.
	SUN T X， JIANG X S.H₂O₂-CH₂COOH Maceration-a simple and perfect method for leaf epidermis［J］.Guihaia，2009，29（1）：44-47.
28	M.Structure PRABHAKAR，delimitation，nomenclature and classification of stomata［J］.Acta Botanica Sinica，2004，46（2）：242-252.
29	METCALFE C R， CHALK L.Anatomy of the Dicotyledons Ⅰ［M］.Oxford：Oxford University Press.Vol.1，1950.
30	王旭红，秦民坚，吴永强.南京地区6种堇菜属植物叶表皮的显微结构比较［J］.中药材，2003，26（10）：706-709.
	WANG X H， QING M J， WU Y Q.Comparison of microscopical mtructures of meave epidermis from six species of Viola plants in the region of Nanjing［J］.Journal of Chinese Medicinal Materials，2003，26（10）：706-709
31	庄达彬，司雯，张彦文，等.辽东地区堇菜属植物叶表皮结构研究［J］.种子科技，2020，25（3）：25-27.
	ZUANG D B， SI W， ZHANG Y W，et al.Study on leaf epidermis of Viola L. in Liaoning Eastern Area［J］.Seed Science Technology，2020，25（3）：25-27.
32	王宏，申晓辉，郭瑛.中国北方鸢尾属植物叶片解剖结构特征及分类学价值研究［J］.植物研究，2008，28（1）：30-37.
	WANG H， SHEN X H， GUO Y.Anatomical structures of leaves and taxonomic values in Iris from the North of China［J］.Bulletin of Botanical Research，2008，28（1）：32-39.
33	施海燕，王一峰，王剑虹.青藏高原不同海拔地7种风毛菊属植物叶片解剖结构的研究［J］.植物研究，2009，29（3）：289-294.
	SHI H Y， WANG Y F， WANG J H.Studies on the anatomical structures of leaves of seven Saussurea DC.species on the Qinghai-Tibetan Plateau with different altitude［J］.Bulletin of Botanical Research，2009，29（3）：289-294.
34	田琴，段涵宁，王云强，等.中国五种仙茅科植物叶形态及其分类学意义［J］.广西植物，2022，42（10）：1661-1674.
	TIAN Q， DUAN H N， WANG Y Q，et al.Leaf morphology and taxonomic significance of five species in Hypoxidaceae from China［J］.Guihaia，2022，42（10）：1661-1674.

编号 Number	种名 Species	叶中脉横切面 Cross section of leaf midrib	叶柄横切面 Cross section of petiole
编号 Number	种名 Species	上/下表皮突起形态 Ad/Ab epidermis	形态 Shape	主维管束类型 Vascular bundle
1	双花堇菜V. biflora	不等型Unequal	圆形Round outlines	圆形Round outlines
2	灰叶堇菜V.delavayi	不等型Unequal	近圆形Sub-orbicular outlines	深U型Deep U-type
3	长萼堇菜V. inconspicua	均等型Equal	椭圆形Elliptical1 outlines	浅U型Shallow U-type
4	紫花地丁V. philippica	均等型Equal	椭圆形Elliptical1 outlines	浅U型Shallow U-type
5	早开堇菜V. prionantha	不等型Unequal	椭圆形Elliptical1 outlines	浅U型Shallow U-type
6	七星莲V.diffusa	均等型Equal	椭圆形Elliptical1 outlines	浅U型Shallow U-type
7	南山堇菜V.chaerophylloides	不等型Unequal	近圆形Sub-orbicular outlines	深U型Deep U-type
8	香堇菜V. odorata	均等型Equal	近圆形Sub-orbicular outlines	深U型Deep U-type

[1]	万雪琴, 时羽杰, 黄金亮, 糜加轩, 钟宇, 张帆, 陈良华. 杨属植物分类的研究进展和展望[J]. 植物研究, 2023, 43(2): 161-168.
[2]	何芳, 鲁益飞, 刘永娣, 褚文珂, 金孝锋. 薹草属少花薹草组（莎草科）小坚果形态和微形态及其分类学意义[J]. 植物研究, 2023, 43(1): 1-8.
[3]	魏博嘉, 张学文, 王幼芳, 赵建成, 李敏. 青藓科（Brachytheciaceae）植物假鳞毛形态及其分类学意义[J]. 植物研究, 2022, 42(5): 733-740.
[4]	马小磊, 贾留坤, 曹倩, 陈世龙, 高庆波. 虎耳草属异叶虎耳草复合群的数量分类学研究[J]. 植物研究, 2022, 42(4): 536-543.
[5]	李俊, 段雅萍, 蔡秀珍, 王婷, 潘柏含. 松属针叶角质层微形态特征在分类学中的应用[J]. 植物研究, 2022, 42(3): 341-351.
[6]	朱凯琳, 李嘉宝, 陈昕. 龙苍沟国家森林公园7种花楸属植物的叶解剖特征及其环境适应性[J]. 植物研究, 2022, 42(2): 174-183.
[7]	朱栗琼, 覃冬梅, 招礼军, 邓斌胜, 刘晟源, 蒋昌杰. 6种野生金花茶叶表皮微形态特征及其系统学意义[J]. 植物研究, 2021, 41(6): 841-850.
[8]	王艳萍, 李璐, 杨晨璇, 罗艳, 李青青. 14种石斛属（兰科）植物的花粉团形态及分类学意义[J]. 植物研究, 2021, 41(1): 12-25.
[9]	姚雪莹, 陈志祥, 王奇志. 变豆菜属11种植物的叶表皮微形态特征研究[J]. 植物研究, 2019, 39(5): 683-691.
[10]	唐楠, 李苗苗, 唐道城. 青藏高原不同海拔高度下全缘叶绿绒蒿叶表皮特征研究[J]. 植物研究, 2019, 39(2): 161-168.
[11]	冮慧欣, 王嘉琪, 黄春岩, 王秀伟. 8种绿化树种光合特性及叶片解剖结构比较[J]. 植物研究, 2019, 39(1): 10-16.
[12]	高晓雯, 王梦颖, 徐斌, 陆丹妮, 戴锡玲. 15种铁角蕨科植物叶表皮形态特征的研究[J]. 植物研究, 2018, 38(4): 481-489.
[13]	王美娟, 赵千里, 李芯妍, 郑宝江. 12种茶藨子属植物叶表皮微形态特征及其分类学意义[J]. 植物研究, 2018, 38(4): 490-496.
[14]	吕婷, 刘玉萍, 周勇辉, 刘涛, 张晓宇, 苏旭. 沙生植物沙鞭叶表皮微形态特征及其生态适应性研究[J]. 植物研究, 2018, 38(3): 330-337.
[15]	孟祥玉, 于慧莹, 张志翔. 国产柳属繁柳组植物叶脉序研究及其分类学意义[J]. 植物研究, 2017, 37(4): 481-491.

中国云南8种堇菜属植物的叶形态解剖特征及分类学意义

Morph-anatomy of Leaf and Taxonomic Insights of Eight Viola species from Yunnan,China

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