24-表油菜素内酯对干旱胁迫下辣椒叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的影响

doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2021.01.007

摘要/Abstract

摘要：

以辣椒品种“超辣九号”为试材，采用15%的PEG6000模拟干旱，研究了0.1 μmol·L^-1外源24-表油菜素内酯（EBR）处理对干旱胁迫下辣椒叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（OJIP）的影响。结果表明：干旱胁迫降低了辣椒叶片的光化学效率和光合性能，导致干旱光抑制的发生。干旱胁迫既损伤了辣椒叶片PSⅡ供体侧放氧复合体（OEC），同时也对PSⅡ反应中心和受体侧造成伤害，阻碍了光合电子传递；干旱胁迫还导致单位叶面积有活性反应中心数目（RC/CS）的下降，并降低了单位叶面积吸收的光能（ABS/CS）、捕获的光能（TR_o/CS）和进行电子传递的能量（ET_o/CS），同时诱导了单位叶面积热耗散（DI_o/CS）的增加。这说明辣椒遭受干旱胁迫后启动了相应的防御机制，一方面通过PSⅡ的可逆失活减少光能吸收与传递，另一方面通过促进热耗散减少过剩激发能的积累。EBR处理改善了干旱胁迫下辣椒叶片PSⅡ受体侧的电子传递，缓解了单位叶面积有活性反应中心数目的减少，优化了光合电子传递的进行，并维持相对较高的热耗散能力，从而减轻了干旱光抑制程度，对干旱胁迫下辣椒叶片光合机构和光合性能起到保护作用。

关键词: 辣椒, 干旱, 24-表油菜素内酯, 快速叶绿素荧光诱导动力学曲线

Abstract:

In order to investigate the role of exogenous 24-epibrassinolide（EBR） in improving drought tolerance in pepper （Capsicum annuum L. cv.Chaola 9）， the chlorophyll fluorescence transient curve（OJIP） was examined in plants under drought stress（15% PEG6000）. Drought reduced the photochemical efficiency and photosynthetic performance of pepper leaves， and induced photoinhibition. Drought not only disrupted the oxygen-evolving complex（OEC）， but also impaired the PSⅡ reaction and acceptor side of PSⅡ， which inhibited the photosynthetic electron transportation. Drought decreased the number of active PSⅡ reaction centers per unit area. Drought also decreased the specific energy fluxes per unit area for absorption（ABS/CS）， trapping（TR_o/CS）， electron transport（ET_o/RC）， but increased dissipation energy fluxes per unit area（DI_o/CS）. These results indicated that drought initiated defense mechanism by decreasing the absorption and transportation of light energy by reversible deactiveation of PSⅡ， and reducing the accumulation of excess excitation energy by promoting heat dissipation. EBR treatment improved the electron transport of PSⅡ acceptor side， alleviated the drought-induced decrease of active reaction center per unit area， optimized the process of photosynthetic electron transport， maintained high heat dissipation capacity in pepper leaves under drought， and alleviated drought-induced photoinhibition. In conclusion， EBR could optimize photochemical efficiency and photosynthetic performance， and protect the photosynthetic electron transport chain and PSⅡ reaction center in pepper leaves under drought stress.

Key words: pepper（Capsicum annuum L.）, drought stress, 24-epibrassinolide, chlorophyll fluorescence transient

中图分类号:

S641.3

胡文海, 闫小红, 李晓红, 曹灶桂. 24-表油菜素内酯对干旱胁迫下辣椒叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的影响[J]. 植物研究, 2021, 41(1): 53-59.

Wen-Hai HU, Xiao-Hong YAN, Xiao-Hong LI, Zao-Gui CAO. Effects of 24-Epibrassinolide on the Chlorophyll Fluorescence Transient in Leaves of Pepper under Drought Stress[J]. Bulletin of Botanical Research, 2021, 41(1): 53-59.

图/表 6

表1

表2

图1

图2

表3

表4

参考文献 25

1	Boyer J S.Plant productivity and environment［J］.Science，1982，218（4571）：443-448.
2	Lawlor D W，Tezara W.Causes of decreased photosynthetic rate and metabolic capacity in water-deficient leaf cells：a critical evaluation of mechanisms and integration of processes［J］.Annals of Botany，2009，103（4）：561-579.
3	Dias M C，Brüggemann W.Limitations of photosynthesis in Phaseolusvulgaris under drought stress：gas exchange，chlorophyll fluorescence and Calvin cycle enzymes［J］.Photosynthetica，2010，48（1）：96-102.
4	Strasser R J，Srivastava A.Polyphasic chlorophyll a fluorescence transient in plants and cyanobacteria［J］.Photochemistry and Photobiology，1995，61（1）：32-42.
5	李鹏民，高辉远，Strasser R J.快速叶绿素荧光诱导动力学分析在光合作用研究中的应用［J］.植物生理学与分子生物学学报，2005，31（6）：559-566.
	Li P M，Gao H Y，Strasser R J.Application of the fast chlorophyll fluorescence induction dynamics analysis in photosynthesis study［J］.Journal of Plant Physiology and Molecular Biology，2005，31（6）：559-566.
6	原佳乐，马超，冯雅岚，等.不同抗旱性小麦快速叶绿素荧光诱导动力学曲线对干旱及复水的响应［J］.植物生理学报，2018，54（6）：1119-1129.
	Yuan J L，Ma C，Feng Y L，et al.Response of chlorophyll fluorescence transient in leaves of wheats with different drought resistances to drought stresses and rehydration［J］.Plant Physiology Journal，2018，54（6）：1119-1129.
7	孙景宽，张文辉，陆兆华，等.干旱胁迫下沙枣和孩儿拳头叶绿素荧光特性研究［J］.植物研究，2009，29（2）：216-223.
	Sun J K，Zhang W H，Li Z H，et al.Chlorophyll fluorescence characteristics of Elaeagnusangustifolia L.and Grewiabiloba G.Don var.parviflora（Bge.） Hand.-Mazz.seedlings under drought stress［J］.Bulletin of Botanical Research，2009，29（2）：216-223.
8	李利，李宏.干旱和盐胁迫对白榆叶片光系统II活力的影响［J］.东北林业大学学报，2011，39（9）：31-33，104.
	Li L，Li H.Effects of NaCl and polyethylene glycol on photosystem II activity in Ulmus pumila［J］.Journal of Northeast Forestry University，2011，39（9）：31-33，104.
9	Krishna P.Brassinosteroid-mediated stress responses［J］.Journal of Plant Growth Regulation，2003，22（4）：289-297.
10	Hu W H，Yan X H，Xiao Y A，et al.24-epibrassinosteroid alleviate drought-induced inhibition of photosynthesis in Capsicum annuum［J］.Scientia Horticulturae，2013，150：232-237.
11	Van Heerden P D R，Strasser R J，Krüger G H J.Reduction of dark chilling stress in N₂-fixing soybean by nitrate as indicated by chlorophyll a fluorescence kinetics［J］.Physiologia Plantarum，2004，121（2）：239-249.
12	苏晓琼，王美月，束胜，等.外源亚精胺对高温胁迫下番茄幼苗快速叶绿素荧光诱导动力学特性的影响［J］.园艺学报，2013，40（12）：2409-2418.
	Su X，Wang M，Shu S，et al.Effects of exogenous Spd on the fast chlorophyll fluorescence induction dynamics in tomato seedlings under high temperature stress［J］.Acta Horticulturae Sinica，2013，40（12）：2409-2418.
13	许大全.光合作用效率［M］.上海：上海科学技术出版社，2002.
	Xu D Q.Photosynthetic efficiency［M］.Shanghai：Shanghai Scientific and Technical Publishers，2002.
14	Krause G H，Weis E.Chlorophyll fluorescence and photosynthesis：the basics［J］.Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1991，42：313-349.
15	Zhu X G，Govindjee，Baker N R，et al.Chlorophyll a fluorescence induction kinetics in leaves predicted from a model describing each discrete step of excitation energy and electron transfer associated with photosystem II［J］.Planta，2005，223（1）：114-133.
16	Strasser R J，Tsimilli-Michael M，Srivastava A.Analysis of the chlorophyll a fluorescence transient［M］.//Papageorgiou G C，Govindjee.Chlorophyll a Fluorescence.Dordrecht：Springer，2004.
17	Chen L S，Li P M，Cheng L L.Effects of high temperature coupled with high light on the balance between photooxidation and photoprotection in the sun-exposed peel of apple［J］.Planta，2008，228（5）：745-756.
18	Li Q，Chen L S，Jiang H X，et al.Effects of manganese-excess on CO₂ assimilation，ribulose-1，5-bisphosphate carboxylase/oxygenase，carbohydrates and photosynthetic electron transport of leaves，and antioxidant systems of leaves and roots in Citrus grandis seedlings［J］.BMC Plant Biology，2010，10：42.
19	Demmig B，Winter K，Krüger A，et al.Photoinhibition and zeaxanthin formation in intact leaves.A possible role of the xanthophyll cycle in the dissipation of excess light energy［J］.Plant Physiology，1987，84（2）：218-224.
20	Henmi T，Miyao M，Yamamoto Y.Release and reactive-oxygen-mediated damage of the oxygen-evolving complex subunits of PSⅡ during photoinhibition［J］.Plant and Cell Physiology，2004，45（2）：243-250.
21	王振兴，陈丽，艾军，等.不同干旱胁迫对山葡萄的光合作用和光系统Ⅱ活性的影响［J］.植物生理学报，2014，50（8）：1171-1176.
	Wang Z X，Chen L，Ai J，et al.Effects of different drought stress on photosynthesis and activity of photosystem II in leaves of amur grape（Vitis amurensis）［J］.Plant Physiology Journal，2014，50（8）：1171-1176.
22	冯胜利，马富裕，方志刚，等.水分胁迫对加工番茄光系统Ⅱ的影响［J］.干旱地区农业研究，2009，27（1）：163-167.
	Feng S L，Ma F Y，Fang Z G，et al.Effects of water stress on photosystem Ⅱ in tomato［J］.Agricultural Research in the Arid Areas，2009，27（1）：163-167.
23	黄俊玲，王妍.干热河谷乡土树种叶绿素荧光特征对水分胁迫的响应［J］.西北植物学报，2015，35（12）：2505-2512.
	Huang J L，Wang Y.Effects of soil water stress on fast chlorophyll fluorescence induction of Pistacia weinmannifolia［J］.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2015，35（12）：2505-2512.
24	Yu J Q，Huang L F，Hu W H，et al.A role for brassinosteroids in the regulation of photosynthesis in Cucumis sativus［J］.Journal of Experimental Botany，2004，55（399）：1135-1143.
25	Lima J V，Lobato A K S.Brassinosteroids improve photosystem II efficiency，gas exchange，antioxidant enzymes and growth of cowpea plants exposed to water deficit［J］.Physiology and Molecular Biology of Plants，2017，23（1）：59-72.

参数和公式 Parameters and formulas	参数含义 Explanation of the parameters
F_o	暗适应后的最小荧光强度
F_J	J点处（2 ms）的荧光强度
F_I	I点处（30 ms）的荧光强度
F_m	暗适应后的最大荧光强度
F_v/F_m=(F_m-F_o)/F_m	最大光化学效率
F_v/F_o=(F_m-F_o)/F_o	潜在光化学效率
V_I≡(F_I-F_o)/(F_m-F_o)	I点时的相对可变荧光强度
V_J≡(F_J-F_o)/(F_m-F_o)	J点时的相对可变荧光强度
M_o≡(F_300μs-F_o)/(F_m-F_o)	OJIP荧光诱导曲线的初始斜率
S_m≡(Area)/(F_m-F_o)	标准化后的OJIP荧光诱导曲线及y轴围成的面积
ψ_o≡ET_o/TR_o=(1-V_J)	反应中心捕获的激子中用来推动电子传递到电子传递链中超过Q_A的其它电子受体的激子占用来推动Q_A还原激子的比率
φ_Eo≡ET_o/ABS=[1-(F_o/F_m)]·ψ_o	用于电子传递的量子产额
φ_Ro=(TR_o/ABS)·(1-V_I)	用于还原PSⅡ受体侧末端电子受体的量子产额
ABS/CS≈F_m	单位面积吸收的光能
TR_o/CS=φ_Po·(ABS/CS)	单位面积捕获的光能
ET_o/CS=φ_Eo·(ABS/CS)	单位面积电子传递的量子产额
DI_o/CS=(ABS/CS)-(TR_o/CS)	单位面积的热耗散
RC/CS=φ_Po·(V_J/M_o)·(ABS/CS)	单位面积内反应中心的数量
ABS/RC=Mo·(1/V_J)·(1/φ_Po)	单位反应中心吸收的光能
TR_o/RC=Mo·(1/V_J)	单位反应中心捕获的用于还原Q_A的能量
ET_o/RC=Mo·(1/V_J)·ψ_o	单位反应中心捕获的用于电子传递的能量
DI_o/RC=(ABS/RC)-(TR_o/RC)	单位反应中心耗散掉的能量
PI_ABS=(RC/ABS)·[φ_Po/(1-φ_Po)]· [ψ_o/(1-ψ_o)]	以吸收光能为基础的性能指数

参数 Parameters	CK	EBR	D	D+EBR
LRWC（%）	91.75±0.74a	91.91±0.67a	43.04±2.22b	44.64±1.98b
F_v/F_m	0.775±0.005a	0.776±0.006a	0.698±0.008c	0.730±0.005b
F_v/F_o	3.443±0.107a	3.474±0.122a	2.327±0.091c	2.703±0.080b
PI_ABS	3.01±0.135a	2.97±0.138a	1.296±0.103c	1.975±0.109b

参数 Parameters	CK	EBR	D	D + EBR
M_o	0.592±0.031b	0.613±0.031b	0.799±0.015a	0.788±0.009a
V_J	0.337±0.010b	0.327±0.026b	0.412±0.014a	0.408±0.033a
V_I	0.742±0.014a	0.746±0.039a	0.750±0.024a	0.752±0.018a
S_m	26.1±1.3a	27.8±1.6a	23.5±1.5b	22.9±1.8b
ψ_o	0.663±0.010a	0.673±0.026a	0.588±0.054b	0.592±0.018b
φ_Eo	0.513±0.013a	0.522±0.016a	0.412±0.023b	0.433±0.027b
φ_Ro	0.200±0.006a	0.212±0.004a	0.169±0.004b	0.175±0.003b

参数 Parameters	CK	BR	D	D+BR
RC/CS	1 724±82a	1 595±79a	1 142±40c	1 364±95b
ABS/CS	3 897±70a	3 864±42a	3 158±50c	3 548±32b
TR_o/CS	3 015±73a	3 001±43a	2 208±61c	2 589±41b
ET_o/CS	1 999±76a	2 019±66a	1 304±50c	1 535±46b
DI_o/CS	876±10b	865±25b	950±11a	959±16a
ABS/RC	2.26±0.07bc	2.43±0.09b	2.76±0.05a	2.63±0.07ab
TR_o/RC	1.75±0.04b	1.89±0.07ab	1.93±0.02a	1.91±0.05a
ET_o/RC	1.16±0.01a	1.27±0.08a	1.13±0.09a	1.12±0.04a
DI_o/RC	0.51±0.02c	0.54±0.04c	0.83±0.03a	0.71±0.04b

[1]	陈家兴, 王姝, 陈林丽, 侯夏丽, 杨庆祝, 尹任娅. 干旱条件对鬼针草和醉鱼草种间相互作用及生长的影响[J]. 植物研究, 2023, 43(5): 720-728.
[2]	邹书珍, 尹才佳, 杨茜, 马龙, 康迪. 子午岭次生油松林立木竞争格局研究[J]. 植物研究, 2023, 43(1): 140-149.
[3]	魏斌, 李毅, 苏世平. 外源脯氨酸对自然干旱下白刺叶片气孔的影响[J]. 植物研究, 2022, 42(3): 492-501.
[4]	王梦姣, 曹钰雪, 徐永盛, 丁风鹅, 苏乔. 过表达海洋微生物宏基因组MbCSP提高转基因拟南芥的抗旱和耐寒性[J]. 植物研究, 2022, 42(2): 243-251.
[5]	何凤, 杜红岩, 刘攀峰, 王璐, 庆军, 杜兰英. 干旱胁迫对杜仲叶片结构特征的影响[J]. 植物研究, 2021, 41(6): 947-956.
[6]	王孟珂, 田梦妮, 毕泉鑫, 刘肖娟, 于海燕, 王利兵. 基于气孔性状的文冠果种质资源抗旱性评价及抗旱资源筛选[J]. 植物研究, 2021, 41(6): 957-964.
[7]	田双慧, 程赫, 张洋, 刘聪, 夏德安, 魏志刚. 毛果杨类胡萝卜素裂解双加氧酶基因家族全基因组水平鉴定及其干旱与盐胁迫响应分析[J]. 植物研究, 2021, 41(6): 993-1005.
[8]	张东, 刘艳, 张晗, 张子健, 王洋, 刘美岑. 甘草叶片形态结构和光合作用对干旱胁迫的响应[J]. 植物研究, 2021, 41(3): 449-457.
[9]	于晓池, 杨桂娟, 董菊兰, 王军辉, 麻文俊, 张鹏. 梓属5个种对干旱胁迫的生理响应[J]. 植物研究, 2021, 41(1): 44-52.
[10]	方紫雯, 张夏燕, 陶俊, 赵大球. 阿魏酸对凤丹干旱胁迫的缓解效应[J]. 植物研究, 2020, 40(3): 353-359.
[11]	乔滨杰, 王德秋, 高海燕, 李召珉, 葛丽丽, 丁文雅, 赵曦阳. 干旱胁迫下杨树无性系苗期光合与气孔形态变异研究[J]. 植物研究, 2020, 40(2): 177-188.
[12]	赵敏, 郝文颖, 宁心哲, 郝龙飞, 闫海霞, 牟亚男, 白淑兰. 红花尔基樟子松优良抗旱菌树组合的筛选[J]. 植物研究, 2020, 40(1): 133-140.
[13]	及利, 韩姣, 王芳, 王君, 宋笛, 张丽杰, 祁永会, 杨雨春. 干旱胁迫对不同土壤基质下核桃楸幼苗的生理特性的影响[J]. 植物研究, 2019, 39(5): 722-732.
[14]	金胶胶, 宋子文, 马晓雨, 孙国语, 李开隆. 大青杨对不同干旱胁迫强度的形态和生理响应[J]. 植物研究, 2019, 39(4): 490-496.
[15]	赵敏, 王玥萱, 徐运飞, 赵启安, 刘博, 杨宁. 干旱胁迫下拟南芥中H₂S与ABA信号关系研究[J]. 植物研究, 2019, 39(1): 104-112.