外源水杨酸对盐胁迫下珙桐幼苗抗氧化系统和基因表达的影响

doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2023.04.010

摘要/Abstract

摘要：

通过对珙桐（Davidia involucrata）幼苗进行水杨酸（SA）处理，探讨在盐胁迫下SA对珙桐叶片膜脂过氧化程度、活性氧（ROS）积累、抗氧化酶活性、抗氧化剂含量等生理指标及基因表达的影响。结果表明：施用 2 mmol·L^-1的SA可以显著降低盐胁迫下珙桐幼苗的相对电导率，抑制丙二醛（MDA）和ROS的积累，提高相对含水量、抗氧化酶（SOD、POD和APX）活性以及谷胱甘肽（GSH）含量。施用SA导致盐胁迫下2 581个珙桐基因表达发生变化，其中1 516个上调表达，1 065个下调表达。KEGG分析发现，差异表达基因富集在包括苯丙烷类生物合成在内的9条通路。此外，转录组与实时荧光定量PCR结果均显示，在盐胁迫条件下，转录因子基因DiWRKY40、DiNAC25、DiMYB4和DiMYB86的表达受到SA的显著诱导。研究表明，外源SA可在盐胁迫下刺激珙桐幼苗产生逆境应答，引起基因表达发生变化，进而缓解盐胁迫对珙桐幼苗的伤害。

关键词: 珙桐, 水杨酸, 盐胁迫, 基因表达

Abstract:

To explore the effects of exogenous salicylic acid（SA）added on plants， the physiological indices including membrane lipid peroxidation， reactive oxygen species accumulation， antioxidant enzyme activities， and antioxidant contents as well as gene expression in the leaves of Davidia involucrata seedlings under salt stress were investigated respectively. The results revealed that， under salt stress， the application of SA significantly reduced the relative electrolyte leakage， and inhibited the accumulation of malondialdehyde（MDA）and ROS， and increased the relative water content， activities of antioxidant enzymes（i.e.， SOD， POD， and APX）， and glutathione（GSH）contents. Moreover， treatment with SA resulted in differential expression of 2 581 genes（1 516 up-regulated and 1 065 down-regulated） under salt stress. KEGG analysis indicated that differentially expressed genes（DEGs）were enriched in nine pathways including phenylpropanoid biosynthesis. In addition， transcriptome sequencing and quantitative real-time PCR（qRT-PCR）results showed that exogenous SA significantly induced the expression of transcription factor genes including DiWRKY40， DiNAC25， DiMYB4， and DiMYB86 under salt stress. These results suggested that exogenous SA might stimulate stress responses in salt-treated D. involucrata seedlings and trigger variation in gene expression， resulting in alleviation of salt injury in D. involucrata seedlings.

Key words: Davidia involucrata, salicylic acid, salt stress, gene expression

中图分类号:

Q946.82+8.3

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图/表 9

表1

图1

图2

图3

表2

图4

表3

表4

注释到苯丙烷类生物合成途径的差异表达基因

基因ID Gene ID	基因功能 Gene function	调控 Regulation	log₂FoldChange	padj padj value
Dinv31309	苯丙氨酸解氨酶 Phenylalanine ammonia-lyase	上调Up	2.351 835 618	7.60×10^-91
Dinv42363	苯丙氨酸解氨酶 Phenylalanine ammonia-lyase	上调Up	2.262 196 592	8.18×10^-34
Dinv37296	苯丙氨酸解氨酶2 Phenylalanine ammonia-lyase 2	上调Up	1.087 079 283	0.002 635 67
Dinv13688	4-香豆酸-辅酶A连接酶2 4-coumarate--CoA ligase 2	上调Up	1.109 700 195	2.86×10^-23
Dinv28733	反肉桂酸4-单加氧酶 Trans-cinnamate 4-monooxygenase	下调Down	-1.530 300 677	1.74×10^-23
Dinv28734	反肉桂酸4-单加氧酶 Trans-cinnamate 4-monooxygenase	下调Down	-1.541 750 51	6.44×10^-39
Dinv23273	莽草酸羟基肉桂酰基转移酶 Shikimate O-hydroxycinnamoyltransferase	上调Up	1.188 252 729	5.25×10^-8
novel.386	咖啡酰辅酶A-O-甲基转移酶 Caffeoyl-CoA O-methyltransferase	上调Up	1.675 679 415	3.25×10^-69
Dinv17295	咖啡酸3-O-甲基转移酶 Caffeic acid 3-O-methyltransferase	上调Up	1.287 852 331	1.27×10^-54
Dinv28242	咖啡酸3-O-甲基转移酶 Caffeic acid 3-O-methyltransferase	上调Up	1.438 655 657	3.08×10^-12
Dinv34261	咖啡酸3-O-甲基转移酶 Caffeic acid 3-O-methyltransferase	下调Down	-1.031 352 199	0.015 344 14
Dinv11989	金黄紫堇碱-9-O-甲基转移酶（S）-scoulerine 9-O-methyltransferase	上调Up	1.261 821 713	1.31×10^-6
Dinv32208	金黄紫堇碱-9-O-甲基转移酶（S）-scoulerine 9-O-methyltransferase	上调Up	1.298 036 084	0.007 392 16
Dinv01483	细胞色素P450 CYP736A12 Cytochrome P450 CYP736A12	上调Up	1.811 961 135	0.003 220 73
Dinv07345	细胞色素P450 CYP736A12 Cytochrome P450 CYP736A12	上调Up	2.860 017 242	3.14×10^-6
Dinv09818	细胞色素P450 CYP736A12 Cytochrome P450 CYP736A12	上调Up	2.177 280 915	0.002 024 71
Dinv25301	阳离子过氧化酶1 Cationic peroxidase 1	上调Up	2.235 343 16	5.63×10^-120
Dinv11392	阳离子过氧化酶1 Cationic peroxidase 1	上调Up	2.440 567 688	2.70×10^-28
Dinv12259	过氧化物酶4 Peroxidase 4	上调Up	1.573 980 32	9.56×10^-47
Dinv25889	过氧化物酶12 Peroxidase 12	上调Up	1.286 981 443	2.20×10^-47
Dinv17837	过氧化物酶27 Peroxidase 27	上调Up	1.895 642 79	1.41×10^-18
Dinv12377	过氧化物酶52 Peroxidase 52	上调Up	1.911 382 699	0.001 561 24
Dinv13222	过氧化物酶17 Peroxidase 17	下调Down	-1.004 666 156	0.002 319 32
Dinv36329	过氧化物酶N Peroxidase N	下调Down	-1.888 094 821	5.04×10^-6
Dinv06626	木质素形成阴离子过氧化酶 Lignin-forming anionic peroxidase	上调Up	2.568 700 798	0.010 706 1
Dinv39392	花青素3-O-葡糖基转移酶5 Anthocyanidin 3-O-glucosyltransferase 5	上调Up	1.051 221 111	6.76×10^-9
Dinv23882	阿魏酰辅酶A正羟基化酶2 Feruloyl CoA ortho-hydroxylase 2	上调Up	3.220 236 762	1.02×10^-31
Dinv23884	阿魏酰辅酶A正羟基化酶2 Feruloyl CoA ortho-hydroxylase 2	上调Up	3.605 091 407	8.94×10^-11
Dinv13044	β-葡萄糖苷酶11 Beta-glucosidase 11	上调Up	2.002 038 447	9.03×10^-5
novel.1358	β-葡萄糖苷酶12 Beta-glucosidase 12	上调Up	2.001 540 708	0.002 155 38
Dinv15038	β-葡萄糖苷酶12 Beta-glucosidase 12	上调Up	1.099 056 6	0.004 863 62
Dinv43480	β-葡萄糖苷酶12 Beta-glucosidase 12	上调Up	1.754 417 253	0.026 302 63
Dinv43482	β-葡萄糖苷酶13 Beta-glucosidase 13	上调Up	1.040 292 995	1.74×10^-9
Dinv00375	β-葡萄糖苷酶 BoGH3BBeta-glucosidase BoGH3B	上调Up	2.531 914 008	0.004 682 7
Dinv11980	β-葡萄糖苷酶 BoGH3BBeta-glucosidase BoGH3B	上调Up	4.713 211 126	3.63×10^-5
Dinv25096	β-葡萄糖苷酶 BoGH3BBeta-glucosidase BoGH3B	上调Up	1.824 354 237	1.81×10^-19
Dinv32836	β-葡萄糖苷酶 BoGH3BBeta-glucosidase BoGH3B	上调Up	1.009 153 603	0.000 118 01
Dinv13045	萝卡辛糖苷酶 Raucaffricine-O-beta-D-glucosidase	上调Up	3.172 249 014	6.02×10^-7
Dinv42534	萝卡辛糖苷酶 Raucaffricine-O-beta-D-glucosidase	上调Up	4.657 804 191	1.35×10^-33
Dinv13427	萝卡辛糖苷酶 Raucaffricine-O-beta-D-glucosidase	下调Down	-1.429 541 93	9.70×10^-5
novel.1554	β-葡萄糖苷酶12 Beta-glucosidase 12	下调Down	-1.136 799 964	0.001 879 18
Dinv36313	β-葡萄糖苷酶12 Beta-glucosidase 12	下调Down	-1.758 193	6.50×10^-7
Dinv34083	β-葡萄糖苷酶40 Beta-glucosidase 40	下调Down	-1.053 398 192	0.005 758

表4

表5

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基因ID Gene ID	上游引物F Primer F	下游引物R Primer R
Dinv14675（DiNAC25）	AGGGATCAAAACCAATTGGAT	GCTACCACGCTGTGAATAGA
Dinv38547（DiMYB86）	AGAACTTCTGGAACTCATGT	GTTAGTCCACTGTCATAGTA
Dinv11674（DiWRKY40）	ATCCATCTGATATGACGAGC	CTAATGATACCTCAGCTCCG
Dinv27051（DiMYB4）	GTGGACGAACTACCTGCGAC	TCTCTGAGGTAGTCTGATGT
内参DiUBQ	GTGGAGAGTTCTGATACGA	TTGTTGGTCTGGTGGAAT

样品名称 Sample	原始读长 Raw reads	过滤读长 Clean reads	质量值 Q₃₀/%	GC含量 GC content/%	总比对 Total mapped	多重比对 Multiple mapped	唯一比对 Uniquely mapped
T2-1	50 012 490	48 470 032	92.70	44.46	44 591 250（92.00%）	2 750 663（5.67%）	41 840 587（86.32%）
T2-2	45 844 400	44 418 784	91.52	44.77	40 716 223（91.66%）	2 530 881（5.70%）	38 185 342（85.97%）
T2-3	44 933 802	43 032 288	93.45	44.66	39 677 525（92.20%）	2 282 045（5.30%）	37 395 480（86.90%）
T3-1	48 360 644	47 155 488	92.30	43.91	43 456 081（92.15%）	2 253 280（4.78%）	41 202 801（87.38%）
T3-2	46 860 680	45 192 928	91.87	44.56	41 579 191（92.00%）	2 322 090（5.14%）	39 257 101（86.87%）
T3-3	46 842 268	45 112 922	91.79	44.34	41 432 857（91.84%）	2 273 426（5.04%）	39 159 431（86.80%）

通路 Pathway	差异基因数量 Number of DEGs	上调基因数量 Number of up-regulated DEGs	下调基因数量 Number of down-regulated DEGs	P P value
苯丙烷类生物合成Phenylpropanoid biosynthesis	43	34	9	1.86×10^-12
氰基氨基酸代谢Cyanoamino acid metabolism	18	12	6	4.75×10^-7
二萜生物合成Diterpenoid biosynthesis	12	9	3	1.22×10^-6
α-亚麻酸代谢alpha-Linolenic acid metabolism	12	9	3	0.000 616
苯丙氨酸代谢Phenylalanine metabolism	11	8	3	0.001 230
油菜素甾醇生物合成Brassinosteroid biosynthesis	6	5	1	0.001 399
光合作用-天线蛋白Photosynthesis-antenna proteins	7	7	0	0.001 453
类黄酮生物合成Flavonoid biosynthesis	10	4	6	0.001 561
玉米素生物合成Zeatin biosynthesis	10	3	7	0.002 448

通路 Pathway	上调基因数量 Number of up-regulated DEGs	P P value
苯丙烷类生物合成Phenylpropanoid biosynthesis	34	1.13×10^-14
二萜生物合成Diterpenoid biosynthesis	9	2.61×10^-6
氰基氨基酸代谢Cyanoamino acid metabolism	12	6.64×10^-6
光合作用-天线蛋白Photosynthesis-antenna proteins	7	3.33×10^-5
α-亚麻酸代谢alpha-Linolenic acid metabolism	9	0.000 323
淀粉和蔗糖代谢Starch and sucrose metabolism	19	0.000 332
油菜素甾醇生物合成Brassinosteroid biosynthesis	5	0.000 564
苯丙氨酸代谢Phenylalanine metabolism	8	0.000 982
角质、木栓质和蜡生物合成Cutin， suberine and wax biosynthesis	5	0.003 323
植物-病原互作Plant-pathogen interaction	19	0.003 603

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