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Fruit Shape and Micromorphological Characteristics of Pericarp Surface of 18 Lamiaceae Plant in Jinggangshan Area
Xian-Lan DENG, Xia-Xia CHEN, Zheng-Guang ZHANG
Bulletin of Botanical Research    2020, 40 (6): 820-829.   DOI: 10.7525/j.issn.1673-5102.2020.06.004
Abstract   (1194 HTML13 PDF(pc) (2966KB)(430)  

The fruit shapes and micromorphological characteristics of fruit surface of 18 species of Lamiaceae in Jinggangshan area were examined by scanning electron microscopy(SEM). Six types of the fruit shape were recognized, including oblong, circular, oval, triangular, globose, and ellipsoid. The cell shapes of exocarp surface were tetragon-hexagon, irregular-shaped and invisible, and the protrusion of epidermis were observed as smooth, depressed and raised. The waxy ornamentation of exocarp surface was more complex and diverse, which can be classified into four types: smooth and no ornamentation, negative-reticular ornamentation, reticular ornamentation with warty or lumpy projections, reticular ornamentation with secondary stripes. The accessory structures mainly included epidermal hairs and filamentous structures, and with more or less squamaccous or granulated secretions on fruit epidermal surface. In conclusion, fruit shapes and micromorphological characteristics of pericarp surface of the 18 species exhibited rich diversity, which could provide important taxonomic evidence for the study of inter-genera and interspecies relations of Lamiaceae.


种类

Species

果实形状

Fruit shape

外果皮表面 Pericarp surface表面蜡质条纹Ornamentation

分泌物数量

Quantity ofsecretion

凸起度

Level of bulging

细胞形状

Shape of cell

纹饰类型Ornamentation type

排列

Density

藿香

Agastache rugosa

卵状矩圆形

Ovoid-oblong

凹陷

Depressed

4 - 6边形

Tetragon-hexagon

网状

Reticular

较密

Denser

较多

Mnay

广防风

Anisomeles indica

近圆形

Subcircular

平滑

Smooth

不可见

Invisible outline

No

No

较多

Mnay

风轮菜

Clinopodium chinense

倒卵形

Obovate

凹陷

Depressed

4~6边形

Tetragon-hexagon

网状

Reticular

稀疏

Sparse

较多

Mnay

细风轮菜

Clinopodium gracile

卵球形

Ovoid

凸起

Protuberant

不规则形

Irregular

负网状

Negative reticular

较密

Denser

较少

Few

香薷

Elsholtzia ciliata

矩圆形

Oblong

凹陷

Depressed

不可见

Invisible outline

网状

Reticular

密集

Densely

较多

Mnay

海州香薷

Elsholtzia splendens

长矩圆形

Long-oblong

凹陷

Depressed

不可见

Invisible outline

网状

Reticular

密集

Densely

较多

Mnay

小野芝麻

Galeobdolon chinensis

三棱状倒卵形

Triangulate obovate

凹陷

Depressed

不规则形

Irregular

网状

Reticular

较密

Denser

较少

Few

錾菜

Leonurus pseudomacranthus

矩圆状三棱形

Oblong-triangulate

凹陷

Depressed

不规则形

Irregular

网状

Reticular

较密

Denser

较多

Mnay

益母草

Leonurus artemisia

矩圆状三棱形

Oblong-triangulate

凹陷

Depressed

不规则形

Irregular

网状

Reticular

较密

Denser

较多

Mnay

石荠苎

Mosla scabra

球形

Globose

凸起

Protuberant

不规则形

Irregular

负网状

Negative reticular

密集

Densely

稀少

Rare

紫苏

Perilla frutescens

近球形

Subglobose

凹陷

Depressed

不可见

Invisible outline

网状

Reticular

密集

Densely

稀少

Rare

夏枯草

Prunella vulgaris

长卵形

Long-ovoid

凹陷

Depressed

不规则形

Irregular

网状

Reticular

较密

Denser

较少

Few

鼠尾草

Salvia japonica

椭圆形

Ellipsoid

凹陷

Depressed

4~6边形

Tetragon-hexagon

网状

Reticular

较密

Denser

较少

Few

丹参

Salvia miltiorrhiza

椭圆形

Ellipsoid

凹陷

Depressed

不可见

Invisible outline

网状

Reticular

较密

Denser

较多

Mnay

荔枝草

Salvia plebeia

倒卵圆形

Obovoid

凹陷

Depressed

4~6边形

Tetragon-hexagon

网状

Reticular

稀疏

Sparse

较多

Mnay

红根草

Salvia prionitis

椭圆形

Ellipsoid

凹陷

Depressed

不规则形

Irregular

网状

Reticular

稀疏

Sparse

较多

Mnay

铁轴草

Teucrium quadrifarium

倒卵状近圆形

obovate-subglobose

凹陷

Depressed

4~6边形

Tetragon-hexagon

网状

Reticular

稀疏

Sparse

较多

Mnay

血见愁

Teucrium viscidum

扁圆形

Oblate

凹陷

Depressed

不规则形

Irregular

网状

Reticular

较密

Denser

较少

Few

Table 2 Fruit shape and micromorphological features of pericarp surface of 18 Lamiaceae plants
Extracts from the Article
采用电镜扫描技术对18种分布于井冈山地区唇形科植物果实形状和果实外表皮进行了扫描观察,并依据其果实形状和微形态特征(如表面突起度、蜡质纹饰类型以及分泌物等)进行了描述或分类(见表2;图版:Ⅰ~Ⅲ)。
18种唇形科植物果实形状多样(见表2,图版Ⅰ),主要可分为矩圆形、圆形、卵形、三棱形、球形和椭圆形6类,每一类不同物种之间又存在差异。如藿香(Agastache rugosa)、香薷(Elsholtzia ciliata)和海州香薷(Elsholtzia splendens)果实形状分别为卵状矩圆形、长卵形和长矩卵形(图版Ⅰ:1、5~6),广防风(Anisomeles indica)、荔枝草(Salvia plebeia)、铁轴草(Teucrium quadrifarium)、血见愁(Teucrium viscidum)果实形状分别为近圆形、倒卵圆形、倒卵状近圆形和扁圆形(见图版Ⅰ:2、15、17~18),风轮菜(Clinopodium chinense)、小野芝麻和夏枯草(Prunella vulgaris)果实形状分别为倒卵形、三棱状倒卵形和长矩卵形(见图版Ⅰ:3、7、12),錾菜和益母草(Leonurus artemisia)果实形状均为矩圆状三棱形(见图版Ⅰ:8~9),细风轮菜(Clinopodium gracile)、石荠苎(Mosla scabra)和紫苏(Perilla frutescens)果实形状分别为卵球形、球形和近球形(见图版Ⅰ:4、10~11),鼠尾草(Salvia japonica)、丹参(Salvia miltiorrhiza)和红根草(Salvia prionitis)果实形状均为椭圆形(见图版Ⅰ:13~14、16)。
根据18种唇形科植物外果皮表面的突起度和细胞形状可划分为5类:①表面平滑,细胞形状不可见,仅广防风1种(见图版Ⅰ:2;图版Ⅱ:3);②表面突起,细胞形状不规则,包含细风轮菜和石荠苎2种(见图版Ⅱ:5~6;图版Ⅲ:1~3);③表面凹陷,细胞形状不可见,如香薷、海州香薷和紫苏等4种(见图版Ⅱ:7~10;图版Ⅲ:4~5、10);④表面凹陷,细胞形状为4~6边形,如藿香、风轮菜、鼠尾草和铁轴草等5种(见图版Ⅱ:1、2、4;图版Ⅲ:8~9、11、14);⑤表面凹陷,细胞形状不规则,如小野芝麻、錾菜、夏枯草和红根草等6种(见图版Ⅱ:11~15;图版Ⅲ:6~7、12~13、15)。
井冈山地区18种唇形科植物外果皮表面蜡质纹饰较复杂多样,除广防风外果皮表面平滑无纹饰外(见图版Ⅰ:2;图版Ⅱ:3),其他种类外果皮表面都具有蜡质纹饰。根据初级纹饰构成网脊的粗细、网眼凹凸与形状、及其网眼内次级条纹的排列与长短等不同,可以划分为5类。①初级纹饰构成网脊粗、凸起,网眼多为4~6边形,藿香、风轮菜、鼠尾草、荔枝草和铁轴草属于此类型(见图版Ⅱ:1~2、4;图版Ⅲ:8~9、11、14),但是不同种间网脊的粗细均匀度、网眼底部的次级条纹等又有所不同,如铁轴草网脊粗细不均匀、网眼内具有排列不规则的圆形瘤状突起,没有次级条纹(见图版Ⅲ:14),而藿香等4种的网脊粗细较均匀,网眼均有条纹,在这4种中,藿香网脊具横纹、网眼有疣状突起和径向排列或长或短的密细条纹(见图版Ⅱ:1~2);风轮菜网眼有疣状凸起,网眼间有极稀疏、近于链状的条纹(见图版Ⅱ:4),鼠尾草网脊呈串珠状,网眼有疣状凸起和径向排列的密、粗条纹(见图版Ⅲ:8~9),荔枝草网眼也有疣状凸起和不太明显的纵或横向条纹(见图版Ⅲ:11)。②初级纹饰构成的网脊粗、凸起,网眼形状不规则,该类型包括小野芝麻、錾菜、夏枯草和血见愁等6种(见图版Ⅱ:11~15;图版Ⅲ:6~7、12~13、15),小野芝麻网脊光滑、粗细不均匀、网眼间有横跨网脊的径向或横向密条纹(见图版Ⅱ:11);錾菜网脊呈根状分支、凸起成多褶状、网眼和网脊上有纵横交错的细条纹(见图版Ⅱ:12~13);益母草网脊凸起形成多褶状、扭曲(见图版Ⅱ:14~15);夏枯草果实顶部网脊凸起,形成不规则的网眼,网脊、网眼有不规则排列的次级细条纹,果实腹面粗糙,条状纹饰,纹饰光滑,粗细不一(见图版Ⅲ:6~7)。红根草网脊粗、光滑、粗细较均匀(见图版Ⅲ:12~13);血见愁网脊凸起不明显,网脊或网眼有排列不规则的线纹(见图版Ⅲ:15)。③初级纹饰构成的网脊凸起,网眼形状不可见,如香薷、海州香薷、紫苏和丹参4种(见图版Ⅱ:7~10;图版Ⅲ:4~5、10),香薷腹面初级纹饰大多凸起成粗长条状、排列稍规则,果实背面纹饰多扭曲,期间有交错排列的密条纹(见图版Ⅱ:7~8);海州香薷初级条纹凸起成褶皱状网脊,排列不规则,粗细不均匀,网脊间有交错排列的细条纹(见图版Ⅱ:9~10);丹参的初级条纹凸起形成褶皱状网脊,粗细不均匀、排列不规则(见图版Ⅲ:10);紫苏初级纹饰形成狭带状网脊,网脊上有螺旋状的次级条纹,网脊间有密集的呈波状的长或短条纹(见图版Ⅲ:4~5)。④初级纹饰构成网脊较粗、凹陷,网眼由4~6枚呈辐射状排列的粗短条纹组成圆碟状凸起,其上次级条纹密集排列呈同心圆环状,细风轮菜属于该类型(见图版Ⅱ:5~6)。⑤初级纹饰构成网脊凹陷、网眼次级条纹集生成刺状突起,然后由小网状纹饰构成外果皮表面呈三角形、卵圆形、近方形的大网纹,石荠苎属于该类型(见图版Ⅲ:1~3)。
18种唇形科植物在果实形状、外果皮表面纹饰特征等方面表现出丰富的多样性,综合它们外果皮表面微形态及纹饰特征,可将18种唇形科植物分为4个类型。类型Ⅰ:外果皮表面平滑、无蜡质纹饰,仅广防风1种。类型Ⅱ:外果皮表面具有网状蜡质纹饰和疣(或瘤)状凸起,包括藿香、风轮菜、鼠尾草、荔枝草和铁轴草等5种;其中铁轴草网眼具有密集圆形瘤状凸起,其他4种植物的网眼凸起呈疣状,这4种植物仅鼠尾草的网脊呈串珠状,风轮菜的网眼具有极稀疏、近于链状的条纹,藿香外果皮表面分泌物较多,具有带状表皮毛,荔枝草外果皮表面分泌物也较多,但没有表皮毛。类型Ⅲ:外果皮表面具负网状纹饰,包括细风轮菜和石荠苎2种;其中细风轮菜的网眼呈圆碟状,具同心圆环状次级条纹,而石荠苎网眼形状不规则,次级条纹集生成刺状突起。类型Ⅳ:外果皮表面具有网状蜡质纹饰和次级条纹,包括香薷、海州香薷、益母草和丹参等10种;类型Ⅳ可以分为A、B两类,A类植物外果皮表面细胞形状不规则,包括血见愁、小野芝麻、红根草、錾菜和夏枯草等5种,这5种植物在果实形状、网脊粗细及排列是否规则等方面有差异,血见愁的果实为扁圆形,小野芝麻和红根草的网脊较粗光滑,但小野芝麻的网脊粗细不均匀,红根草的网脊粗细均匀,錾菜和夏枯草的网脊较细、褶皱状,錾菜网脊无规则排列,而夏枯草网脊排列有规则。B类植物外果皮表面细胞形状不可见,包括益母草、紫苏、丹参、香薷和海州香薷等5种,这5种植物在果实形状、分泌物多少、有无附属结构、网脊形状及排列等方面存在不同,如益母草的果实形状不同于其他4种植物的,为矩圆状三棱形;紫苏外果皮表面分泌物稀少,丹参无丝状附属结构,香薷的网脊条状、有规则排列,海州香薷的网脊褶状、排列不规则。
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