Fruit Shape and Micromorphological Characteristics of Pericarp Surface of 18 Lamiaceae Plant in Jinggangshan Area Bulletin of Botanical Research    2020, 40 (6): 820-829.   DOI: 10.7525/j.issn.1673-5102.2020.06.004

Table 1 Source of samples

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18种研究样品均采自江西省井冈山地区，实验材料均为成熟果实，除小野芝麻（Galeobdolon chinensis）和錾菜（Leonurus pseudomacranthus）果实采自腊叶标本外，其他种类果实均采自野生植株。每种样品的样本量以种为单位各取果实3粒。供试种类及其来源和凭证标本见表1。

根据18种唇形科植物外果皮表面的突起度和细胞形状可划分为5类：①表面平滑，细胞形状不可见，仅广防风1种（见图版Ⅰ：2；图版Ⅱ：3）；②表面突起，细胞形状不规则，包含细风轮菜和石荠苎2种（见图版Ⅱ：5~6；图版Ⅲ：1～3）；③表面凹陷，细胞形状不可见，如香薷、海州香薷和紫苏等4种（见图版Ⅱ：7～10；图版Ⅲ：4~5、10）；④表面凹陷，细胞形状为4~6边形，如藿香、风轮菜、鼠尾草和铁轴草等5种（见图版Ⅱ：1、2、4；图版Ⅲ：8~9、11、14）；⑤表面凹陷，细胞形状不规则，如小野芝麻、錾菜、夏枯草和红根草等6种（见图版Ⅱ：11～15；图版Ⅲ：6~7、12~13、15）。

井冈山地区18种唇形科植物外果皮表面蜡质纹饰较复杂多样，除广防风外果皮表面平滑无纹饰外（见图版Ⅰ：2；图版Ⅱ：3），其他种类外果皮表面都具有蜡质纹饰。根据初级纹饰构成网脊的粗细、网眼凹凸与形状、及其网眼内次级条纹的排列与长短等不同，可以划分为5类。①初级纹饰构成网脊粗、凸起，网眼多为4~6边形，藿香、风轮菜、鼠尾草、荔枝草和铁轴草属于此类型（见图版Ⅱ：1~2、4；图版Ⅲ：8~9、11、14），但是不同种间网脊的粗细均匀度、网眼底部的次级条纹等又有所不同，如铁轴草网脊粗细不均匀、网眼内具有排列不规则的圆形瘤状突起，没有次级条纹（见图版Ⅲ：14），而藿香等4种的网脊粗细较均匀，网眼均有条纹，在这4种中，藿香网脊具横纹、网眼有疣状突起和径向排列或长或短的密细条纹（见图版Ⅱ：1~2）；风轮菜网眼有疣状凸起，网眼间有极稀疏、近于链状的条纹（见图版Ⅱ：4），鼠尾草网脊呈串珠状，网眼有疣状凸起和径向排列的密、粗条纹（见图版Ⅲ：8~9），荔枝草网眼也有疣状凸起和不太明显的纵或横向条纹（见图版Ⅲ：11）。②初级纹饰构成的网脊粗、凸起，网眼形状不规则，该类型包括小野芝麻、錾菜、夏枯草和血见愁等6种（见图版Ⅱ：11～15；图版Ⅲ：6~7、12~13、15），小野芝麻网脊光滑、粗细不均匀、网眼间有横跨网脊的径向或横向密条纹（见图版Ⅱ：11）；錾菜网脊呈根状分支、凸起成多褶状、网眼和网脊上有纵横交错的细条纹（见图版Ⅱ：12~13）；益母草网脊凸起形成多褶状、扭曲（见图版Ⅱ：14~15）；夏枯草果实顶部网脊凸起，形成不规则的网眼，网脊、网眼有不规则排列的次级细条纹，果实腹面粗糙，条状纹饰，纹饰光滑，粗细不一（见图版Ⅲ：6~7）。红根草网脊粗、光滑、粗细较均匀（见图版Ⅲ：12~13）；血见愁网脊凸起不明显，网脊或网眼有排列不规则的线纹（见图版Ⅲ：15）。③初级纹饰构成的网脊凸起，网眼形状不可见，如香薷、海州香薷、紫苏和丹参4种（见图版Ⅱ：7～10；图版Ⅲ：4~5、10），香薷腹面初级纹饰大多凸起成粗长条状、排列稍规则，果实背面纹饰多扭曲，期间有交错排列的密条纹（见图版Ⅱ：7~8）；海州香薷初级条纹凸起成褶皱状网脊，排列不规则，粗细不均匀，网脊间有交错排列的细条纹（见图版Ⅱ：9~10）；丹参的初级条纹凸起形成褶皱状网脊，粗细不均匀、排列不规则（见图版Ⅲ：10）；紫苏初级纹饰形成狭带状网脊，网脊上有螺旋状的次级条纹，网脊间有密集的呈波状的长或短条纹（见图版Ⅲ：4~5）。④初级纹饰构成网脊较粗、凹陷，网眼由4~6枚呈辐射状排列的粗短条纹组成圆碟状凸起，其上次级条纹密集排列呈同心圆环状，细风轮菜属于该类型（见图版Ⅱ：5~6）。⑤初级纹饰构成网脊凹陷、网眼次级条纹集生成刺状突起，然后由小网状纹饰构成外果皮表面呈三角形、卵圆形、近方形的大网纹，石荠苎属于该类型（见图版Ⅲ：1～3）。

18种唇形科植物外果皮附属结构主要有表皮毛和丝状结构。藿香、小野芝麻和石荠苎具有表皮毛，藿香表皮毛为带状，靠近果实先端密集排列（见图版Ⅰ：1；图版Ⅱ：2）；小野芝麻果实顶端具有针状毛（见图版Ⅰ：7）；石荠苎整个外果皮表面较均匀的分布有表皮毛，形状为刺状（见图版Ⅲ：1～3）。具有丝状结构有香薷、海州香薷、夏枯草、红根草等8种（见图版Ⅱ：4、7～10、12~13；图版Ⅲ：1、6~7、12、15）。

18种唇形科植物在果实形状、外果皮表面纹饰特征等方面表现出丰富的多样性，综合它们外果皮表面微形态及纹饰特征，可将18种唇形科植物分为4个类型。类型Ⅰ：外果皮表面平滑、无蜡质纹饰，仅广防风1种。类型Ⅱ：外果皮表面具有网状蜡质纹饰和疣（或瘤）状凸起，包括藿香、风轮菜、鼠尾草、荔枝草和铁轴草等5种；其中铁轴草网眼具有密集圆形瘤状凸起，其他4种植物的网眼凸起呈疣状，这4种植物仅鼠尾草的网脊呈串珠状，风轮菜的网眼具有极稀疏、近于链状的条纹，藿香外果皮表面分泌物较多，具有带状表皮毛，荔枝草外果皮表面分泌物也较多，但没有表皮毛。类型Ⅲ：外果皮表面具负网状纹饰，包括细风轮菜和石荠苎2种；其中细风轮菜的网眼呈圆碟状，具同心圆环状次级条纹，而石荠苎网眼形状不规则，次级条纹集生成刺状突起。类型Ⅳ：外果皮表面具有网状蜡质纹饰和次级条纹，包括香薷、海州香薷、益母草和丹参等10种；类型Ⅳ可以分为A、B两类，A类植物外果皮表面细胞形状不规则，包括血见愁、小野芝麻、红根草、錾菜和夏枯草等5种，这5种植物在果实形状、网脊粗细及排列是否规则等方面有差异，血见愁的果实为扁圆形，小野芝麻和红根草的网脊较粗光滑，但小野芝麻的网脊粗细不均匀，红根草的网脊粗细均匀，錾菜和夏枯草的网脊较细、褶皱状，錾菜网脊无规则排列，而夏枯草网脊排列有规则。B类植物外果皮表面细胞形状不可见，包括益母草、紫苏、丹参、香薷和海州香薷等5种，这5种植物在果实形状、分泌物多少、有无附属结构、网脊形状及排列等方面存在不同，如益母草的果实形状不同于其他4种植物的，为矩圆状三棱形；紫苏外果皮表面分泌物稀少，丹参无丝状附属结构，香薷的网脊条状、有规则排列，海州香薷的网脊褶状、排列不规则。

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• Table 2 Fruit shape and micromorphological features of pericarp surface of 18 Lamiaceae plants
  
• PlateⅠ Fruit shape of 18 Lamiaceae plants under SEM
  1. Agastache rugosa；2. Anisomeles indica；3. Clinopodium chinense；4. Clinopodium gracile；5. Elsholtzia ciliata；6. Elsholtzia splendens；7.Galeobdolon chinensis；8. Leonurus pseudomacranthus；9. Leonurus artemisia；10. Mosla scabra；11. Perilla frutescens；12. Prunella vulgaris；13.Salvia japonica；14. Salvia miltiorrhiza；15. Salvia plebeia；16. Salvia prionitis；17. Teucrium quadrifarium；18. Teucrium viscidum
  
• PlateⅡ Fruit micromorphological features of pericarp surface of 9 Lamiaceae plants under SEM
  1~2. Agastache rugosa；3. Anisomeles indica；4. Clinopodium chinense；5~6. Clinopodium gracile；7~8. Elsholtzia ciliata；9~10. Elsholtzia splendens；11. Galeobdolon chinensis；12~13. Leonurus pseudomacranthus；14~15. Leonurus artemisia
  
• PlateⅢ Fruit micromorphological features of pericarp surface of 9 Lamiaceae plants under SEM
  1~3.Mosla scabra;4~5.Perilla frutescens;6~7.Prunella vulgaris;8~9.Salvia japonica;10.Salvia miltiorrhiza;11.Salvia plebeia;12~13.Salvia prionitis;14.Teucrium quadrifarium;15.Teucrium viscidum